Двигательный контроль мозжечка. Мозжечковый контроль баллистических движений
а) Функция мозжечка как демпфирующей системы двигательного контроля. Почти все движения тела — маятниковые. Например, когда рука движется, развивается инерция, и для своевременного прекращения движения нужно преодолеть эту инерцию. Из-за инерции все маятниковые движения имеют тенденцию к промахиванию (переходу за границы запланированного).
Когда у человека с разрушенным мозжечком действительно происходит промахивание, центры сознания большого мозга распознают это и запускают движение в обратном направлении, пытаясь привести руку в запланированное для нее положение. Но рука в силу своей инерции проскакивает цель снова, теперь уже в обратном направлении, и опять должны быть введены соответствующие коррекции.
В результате рука колеблется вперед-назад, проходя мимо намеченной точки в течение нескольких циклов, пока, наконец, не фиксируется на своей цели. Этот эффект называют тремором действия, или интенционным тремором.
Однако если мозжечок функционирует нормально и соответствующим образом «обучен», подсознательные сигналы останавливают движение точно в намеченной точке, предупреждая промахивание, а следовательно, и тремор. Это основная характеристика демпфирующей системы. Все управляющие системы, которые регулируют маятниковые элементы, обладающие инерцией, должны иметь демпфирующие контуры, встроенные в механизм.
Для нервной системы, управляющей двигательной активностью, мозжечок обеспечивает большую часть этой демпфирующей функции.
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
б) Мозжечковый контроль баллистических движений. Самые быстрые движения тела, например движения пальцев рук при печатании, осуществляются с такой скоростью, что невозможно получить информацию по обратной связи ни от периферии к мозжечку, ни от мозжечка назад к моторной коре до завершения движения. Такие движения называют баллистическими.
Это значит, что все движения предварительно планируются и приводятся в действие так, чтобы пройти определенное расстояние и затем остановиться. В качестве другого важного примера можно привести саккадические движения глаз, при которых глаза прыгают от одного положения к следующему, как при чтении или при слежении за последовательными точками вдоль дороги из окна движущегося автомобиля.
Многое можно понять о функции мозжечка путем изучения изменений баллистических движений после его удаления. Происходят три главных изменения:
(1) замедляется развитие движения, и нет дополнительного усиления в начале движения, которое обычно обеспечивает мозжечок;
(2) сила развиваемого движения слабая;
(3) замедляется остановка движения, в результате движение заканчивается довольно далеко за пределами запланированной цели.
Следовательно, при отсутствии мозжечкового контура двигательная кора большого мозга должна напряженно дополнительно «думать», чтобы включить баллистические движения, и снова должна напряженно «думать» и потратить дополнительное время, чтобы их выключить. Таким образом, автоматизм баллистических движений теряется.
Если снова вернуться к описанию мозжечкового контура, можно понять, что он замечательно организован для выполнения этой двухфазной, сначала возбуждающей, а затем (с задержкой) тормозной функции, которая необходима для заранее спланированных быстрых баллистических движений. Легко также понять, что основой этой особой способности мозжечка являются встроенные в его кору контуры синхронизации.
