Вестибулоцеребеллюм и спиноцеребеллюм. Связи мозжечка
а) Вестибулоцеребеллюм. Участие вместе с мозговым стволом и спинным мозгом в регуляции равновесия и позных движений. Вестибулоцеребеллюм филогенетически возникает примерно одновременно с развитием вестибулярного аппарата во внутреннем ухе. Более того, потеря клочково-узелковои доли и прилежащих частей червя мозжечка, которые составляют вестибулоцеребеллюм, вызывает резкое нарушение равновесия и позных движений.
Возникает вопрос: какова особая роль вестибулоцеребеллюма в регуляции равновесия по сравнению с ролью других нервных механизмов ствола мозга? Ключом к ответу является тот факт, что у людей с дисфункцией вестибулоцеребеллюма равновесие гораздо сильнее нарушается при выполнении быстрых движений, особенно если движения связаны с изменением направления, что стимулирует полукружные каналы.
Это подтверждает, что вестибулоцеребеллюм особенно важен для регуляции баланса между сокращениями мышц-агонистов и мышц-антагонистов спины, бедер и плечевого пояса во время быстрых изменений положения тела, информация о которых передается от вестибулярного аппарата.
Одной из главных проблем регуляции баланса является количество времени, необходимое для передачи головному мозгу сигналов о положении различных частей тела и о скорости их движения. Даже при использовании спиномозжечковых трактов, самых быстропроводящих сенсорных путей со скоростью проведения до 120 м/сек, сигналы от стоп к головному мозгу передаются с задержкой 15-20 мсек. Стопы бегущего человека за это время могут переместиться на расстояние примерно 25 см.
Следовательно, невозможен возврат сигналов от периферических частей тела к мозгу со скоростью осуществления текущего движения. Как же тогда мозг может знать, когда остановить движение и начать выполнение следующего по очередности акта, особенно если движение выполняется быстро? Ответ заключается в том, что сигналы с периферии «говорят» мозгу, как быстро и в каких направлениях движутся части тела.
Функция вестибулоцеребеллюма и состоит в том, чтобы по этим данным о скоростях и направлениях рассчитать заранее, где разные части тела будут через несколько миллисекунд. Результаты этих расчетов являются ключом для перехода мозга к очередному последовательному движению.
Таким образом, во время регуляции равновесия, как полагают, информация и от периферии тела, и от вестибулярного аппарата используется в типичном регуляторном контуре с обратной связью для обеспечения упреждающей коррекции постуральных двигательных сигналов, необходимых для поддержания равновесия даже во время чрезвычайно быстрого движения, включая быстрые изменения его направления.
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
б) Спиноцеребеллюм. Регуляция движений дистальных частей конечностей по принципу обратной связи посредством промежуточной коры мозжечка и вставочного ядра. Как показано на рисунке выше, во время выполнения движения промежуточная зона каждого полушария мозжечка получает два типа информации:
(1) от двигательной коры большого мозга и красного ядра среднего мозга о том, какова должна быть запланированная последовательность движения в течение нескольких следующих долей секунды;
(2) по контуру обратной связи от периферических частей тела, особенно от проприорецепторов дисгальных отделов конечностей, — о результате выполняемого движения.
После сравнения в промежуточной зоне мозжечка задуманного движения с истинным клетки вставочного ядра посылают корректирующие сигналы:
(1) назад к моторной коре большого мозга через релейные ядра таламуса;
(2) к крупноклеточной части (нижней части) красного ядра, откуда начинается руброспинальный тракт.
Руброспинальный тракт вместе с кортикоспинальным трактом стимулируют большинство латеральных мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, которые иннервируют дистальные части конечностей, особенно кисти и пальцы рук.
Эта часть мозжечковой системы двигательного контроля обеспечивает плавные, координированные движения мышц-агонистов и мышц-антагонистов дисгальных частей конечностей при выполнении текущих целенаправленных сложных движений. Мозжечок, видимо, сравнивает «намерения» высших уровней системы двигательного контроля (информация о которых передается к промежуточной мозжечковой зоне через кортикомостомозжечковый тракт) с их «исполнением» соответствующими частями тела (на основании информации, передаваемой к мозжечку с периферии).
Фактически передний спиномозжечковый тракт передает назад к мозжечку «эфферентную» копию сигналов текущего двигательного контроля, достигающих передних мотонейронов. Эта информация объединяется с сигналами от мышечных веретен и других сенсорных проприоцептивных органов, проводимыми в основном по заднему спиномозжечковому тракту. Мы обсуждали ранее, что подобные сигналы для сравнения поступают в комплекс нижней оливы; если сигналы не совпадают, система олива-клетки Пуркинье вместе с другими «обучающими» механизмами мозжечка корректирует движения до тех пор, пока они не достигнут желаемого уровня.
