Цереброцеребеллюм. Участие полушарий мозжечка в регуляции движений
а) Цереброцеребеллюм. Участие больших латеральных зон полушарий мозжечка в планировании, последовательности и хронометраже сложных движений. У людей латеральные зоны полушарий мозжечка чрезвычайно развиты и сильно увеличены. Это согласуется с человеческой способностью планировать и выполнять сложные последовательные программы движений, особенно кистями и пальцами рук, и говорить. Однако большие латеральные зоны полушарий мозжечка не имеют прямого входа для информации от периферических частей тела.
Кроме того, латеральные области мозжечка не связаны с самой первичной моторной корой; практически все контакты между этой частью мозжечка и корой большого мозга осуществляются на уровне премоторной области, а также первичной и ассоциативной соматосенсорных областей.
Несмотря на это, разрушение латеральных зон полушарий мозжечка вместе с соответствующими им зубчатыми ядрами может привести к резкому нарушению координации сложных целенаправленных движений кистей и пальцев рук, стоп и речевого аппарата. Это трудно понять, поскольку нет прямой связи между этой частью мозжечка и первичной моторной корой большого мозга.
Однако экспериментальные исследования позволяют полагать, что эти части мозжечка имеют дело с двумя важными, но не прямыми аспектами двигательного контроля:
(1) планированием последовательных движений;
(2) хронометражем последовательных движений.
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
б) Планирование последовательных движений. Для планирования последовательных движений необходима двусторонняя связь между премоторными и сенсорными отделами коры большого мозга и латеральными зонами полушарий мозжечка, а также соответствующими областями базальных ганглиев.
Видимо, планирование последовательных движений в действительности начинается в сенсорных и премоторных областях коры большого мозга, и отсюда «план» передается к латеральным зонам полушарий мозжечка. Затем в процессе интенсивного двустороннего обмена информацией между мозжечком и корой большого мозга соответствующие двигательные сигналы обеспечивают переход от одной последовательности движений к следующей.
Эту точку зрения поддерживает чрезвычайно интересное наблюдение, свидетельствующее, что во многих нейронах зубчатого ядра мозжечка во время осуществления движения выявляется импульсная активность, предназначенная для последующего движения, которое должно прийти на смену текущему.
Таким образом, латеральные зоны мозжечка, по-видимому, вовлекаются не в то движение, которое осуществляется в данный момент, а в движение, которое будет осуществляться в следующий момент, через долю секунды или, вероятно, через несколько секунд.
Итак, одним из наиболее важных свойств нормальной двигательной функции является способность плавно переходить от одного движения к следующему в надлежащей последовательности. При отсутствии больших латеральных зон полушарий мозжечка эта способность при быстрых движениях серьезно нарушается.
в) Функция хронометража (распределения во времени). Другой важной функцией латеральных зон полушарий мозжечка является обеспечение соответствующего распределения во времени каждого последовательного движения. При отсутствии этих зон мозжечка теряется подсознательная способность предсказать заранее, насколько далеко продвинутся разные части тела в течение определенного времени.
Без этой способности невозможно определить, когда нужно начинать следующее движение. В результате очередное движение может начаться слишком рано или, что более вероятно, слишком поздно. Следовательно, поражения латеральных зон мозжечка приведут к тому, что сложные двигательные акты (например, движения, необходимые для письма, бега или даже разговора) становятся некоординированными и теряют способность развиваться в надлежащей последовательности от одного движения к следующему. О таких поражениях мозжечка говорят, что они вызывают нарушение плавного развития движений.
г) Упреждающие функции цереброцеребеллюма, не связанные с движениями. Цереброцеребеллюм помогает «рассчитывать время» не только для движений тела, но и для других событий в организме. Так, мозг способен рассчитывать скорость развития слуховых и зрительных феноменов, но в обоих случаях требуется участие мозжечка.
Например, человек может предсказать по изменению зрительного явления, как быстро он приближается к объекту. Замечательной экспериментальной демонстрацией важного значения мозжечка для этой способности являются эффекты удаления больших латеральных частей мозжечка у обезьян. Такая обезьяна иногда наталкивается на стенку коридора и даже сильно ударяется об нее головой из-за отсутствия способности предсказать момент контакта со стеной.
Мы только начинаем узнавать об этих, не относящихся к движениям, упреждающих функциях мозжечка. Вполне возможно, что мозжечок обеспечивает «временную развертку», используя контуры временной задержки, с которыми могут сравниваться сигналы от других частей центральной нервной системы. Часто утверждается, что мозжечок особенно полезен в интерпретации быстроизменяющихся пространственно-временных отношений в сенсорной информации.
