Микроскопическое строение периферического нерва: гистология, образование миелина
К периферическим нервам относят черепные и спинномозговые нервы, соединяющие центральную нервную систему (ЦНС) с периферическими органами и тканями. Спинномозговые нервы формируются при слиянии вентральных (передних) и дорсальных (задних) нервных корешков в месте их выхода из позвоночного канала. Задние нервные корешки образуют утолщения — спинальные ганглии (или задние корешковые ганглии). Спинномозговые нервы относительно короткие — их длина составляет менее 1 см. Проходя через межпозвоночное отверстие, спинномозговые нервы делятся на вентральную (переднюю) и дорсальную (заднюю) ветви.
Задняя ветвь обеспечивает иннервацию мышц, выпрямляющих позвоночник, а также кожи туловища в этой области. Передняя ветвь иннервирует мышцы и кожу передней части туловища; кроме того, от нее отходят чувствительные волокна к париетальной плевре и париетальной брюшине.
Передняя ветвь также дает начало ветвям шейного, плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений. Таким образом, значение понятия «ветвь» может изменяться в зависимости от контекста. (Подробное описание нервных сплетений представлено в главах, посвященных анатомии.)
Грудной сегмент спинного мозга и нервные корешки.
Стрелками указано направление проведения импульса. Зеленым цветом обозначено симпатическое нервное волокно.
Периферические нейроны частично расположены в ЦНС. Двигательные (эфферентные) нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру, начинаются от мультиполярных а- и у-нейронов, расположенных в переднем роге серого вещества. Строение этих нейронов соответствует общим принципам, характерным для мотонейронов. Более подробная информация представлена в отдельной статье на сайте. Задние нервные корешки берут начало от униполярных нейронов, тела которых расположены в спинальных ганглиях, а чувствительные (афферентные) центральные отростки входят в задний рог серого вещества спинного мозга.
В состав спинномозгового нерва входят соматические эфферентные нервные волокна, направляющиеся к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, и соматические афферентные нервные волокна, проводящие возбуждение от кожи, мышц и суставов. Кроме того, в спинномозговом нерве расположены висцеральные эфферентные и, в некоторых случаях, афферентные вегетативные нервные волокна.
Общие принципы внутреннего строения периферических нервов схематично изображены на рисунке ниже. Только лишь по строению нервных волокон невозможно определить, являются они двигательными или чувствительными.
Периферические нервы окружены эпиневрием — внешним слоем, состоящим из плотной неравномерной соединительной ткани и располагающимся вокруг пучков нервных волокон и сосудов, кровоснабжающих нерв. Нервные волокна периферических нервов могут переходить из одного пучка в другой.
Каждый пучок нервных волокон покрыт периневрием, представленным несколькими отчетливо различимыми эпителиальными слоями, связанными плотными щелевидными соединениями. Отдельные шванновские клетки окружены эндоневрием, образованным ретикулярными коллагеновыми волокнами.
Менее половины нервных волокон покрыто миелиновой оболочкой. Немиелинизированные нервные волокна расположены в глубоких складках шванновских клеток.
Понятие «нервное волокно», как правило, применяют при описании проведения нервного импульса; в этом контексте оно заменяет термин «аксон». Миелинизированные нервные волокна представляют собой аксоны, окруженные концентрически расположенными слоями (пластинками) миелина, образованными плазматическими мембранами шванновских клеток. Немиелинизированные нервные волокна окружены отдельными немиелинизируюгцими шванновскими клетками; плазматическая мембрана этих клеток — нейролемма — одновременно покрывает несколько немиелинизированных нервных волокон (аксонов). Структура, образованная таким аксоном и шванновской клеткой, получила название «ганглий Ремака».
Строение грудного спинномозгового нерва. Обратите внимание: на рисунке не указан симпатический компонент.
КП — концевая пластинка двигательного нерва на мышце; НОМВ — нервное окончание мышечного веретена; МН — мультиполярный нейрон.
а) Образование миелина. Шванновские клетки (леммоциты) — представители нейроглиальных клеток периферической нервной системы. Эти клетки образуют непрерывную цепочку вдоль периферических нервных волокон. Каждая шванновская клетка миелинизирует участок нервного волокна длиной от 0,3 до 1 мм. Видоизменяясь, шванновские клетки образуют в спинальных и вегетативных ганглиях сателлитные глиоциты, а в области нервно-мышечных соединений — клетки телоглии.
В процессе миелинизации аксона одновременно участвуют все окружающие его шванновские клетки. Каждая шванновская клетка оборачивается вокруг аксона, образуя «дупликатуру» плазматической мембраны,—мезаксон. Мезаксон поступательно смещается, накручиваясь на аксон. Последовательно формирующиеся слои плазматической мембраны располагаются друг напротив друга и, «вытесняя» цитоплазму, образуют главную (крупную) и межпромежуточную (мелкую) плотные линии миелиновой оболочки.
В области конечных участков миелинизированных сегментов аксона по обеим сторонам от перехватов Ранвье (промежутков между конечными участками соседних шванновских клеток) расположены паранодальные карманы.
Миелинизация в периферической нервной системе.
Стрелками указано направление накручивания цитоплазмы шванновской клетки.
1. Миелин ускоряет проведение импульсов. По аксонам немиелинизированных нервных волокон проведение импульса осуществляется непрерывно со скоростью около 2 м/с. Поскольку миелин выполняет функцию электроизолятора, возбудимая мембрана миелинизированных нервных волокон ограничена перехватами Ранвье. В связи с этим возбуждение распространяется от одного перехвата к другому сальтаторно — «скачкообразно», обеспечивая значительно большую скорость проведения нервного импульса, достигающую значений 120 м/с. Количество импульсов, проводимых за секунду, значительно выше у миелинизированных нервных волокон по сравнению с немиелинизированными.
Следует отметить, что чем крупнее миелинизированное нервное волокно, тем длиннее его межузловые сегменты, в связи с чем нервные импульсы, «делая большие шаги», распространяются с большей скоростью. Для описания зависимости между размером нервного волокна и скоростью проведения импульсов можно использовать «правило шести»: скорость распространения нервных импульсов по волокну, диаметр которого составляет 10 нм (включая толщину миелинового слоя), составляет 60 м/с, а по волокну диаметром 15 нм — 90 м/с и т. д.
С точки зрения физиологии периферические нервные волокна классифицируют по скорости проведения нервных импульсов, а также по другим критериям. Двигательные нервные волокна разделяют на типы А, В и С в соответствии с уменьшением скорости проведения импульсов. Чувствительные нервные волокна разделяют на группы I—IV по такому же принципу. Однако на практике эти классификации взаимозаменяемы: так, например, немиелинизированные чувствительные нервные волокна относят не к типу С, а к группе IV.
Подробная информация о диаметрах и местах локализации периферических нервных волокон представлена в таблицах ниже.
На электронно-микроскопическом изображении показаны миелинизированное периферическое нервное волокно и окружающая его шванновская клетка. На рисунках ниже представлена группа немиелинизированных нервных волокон, погруженных в цитоплазму шванновской клетки и продемонстрирован участок перехвата Ранвье аксона ЦНС.
б) Область перехода центральной нервной системы в периферическую нервную систему. В области моста мозга и спинного мозга периферические нервы входят в переходную зону между центральной и периферической нервной системой. Отростки астроцитов из ЦНС погружаются в эпиневрий корешков периферических нейронов и «переплетаются» со шванновскими клетками. Астроциты немиелинизированных волокон погружаются в пространство между аксонами и шванновскими клетками. Перехваты Ранвье миелинизированных нервных волокон в периферической части окружаются миелином шванновских клеток (демонстрируя некоторые переходные свойства), а в центральной части — миелином олигодендроцитов.
в) Резюме. Стволы спинномозговых нервов проходят в межпозвоночных отверстиях. Эти структуры образуются при соединении вентральных (двигательных) и дорсальных (чувствительных) нервных корешков и разделяются на смешанные вентральные и дорсальные ветви. Нервные сплетения конечностей представлены вентральными ветвями.
Периферические нервы покрыты эпиневральной соединительной тканью, пучковидной периневральной оболочкой и эндоневрием, образованным коллагеновыми волокнами и содержащим шванновские клетки. Миелинизированное нервное волокно включает аксон, миелиновую оболочку и цитоплазму шванновской клетки — нейролемму. Миелиновые оболочки формируются шванновскими клетками и обеспечивают сальтаторное проведение импульсов со скоростью, прямо пропорциональной диаметру нервного волокна.
а - Миелинизированное нервное волокно. Десять слоев миелина окружают аксон от внешнего к внутреннему мезаксону шванновской клетки (указано стрелками). Базальная мембрана окружает шванновскую клетку.
б - Немиелинизированные нервные волокна. Девять немиелинизированных волокон погружены в цитоплазму шванновской клетки. Мезаксоны (некоторые указаны стрелками) визуализируются при полном погружении аксонов.
Два неполностью погруженных аксона (сверху справа) покрыты базальной мембраной шванновской клетки.
Область перехвата Ранвье ЦНС. Доходя до области перехвата Ранвье, миелиновая оболочка сужается и заканчивается, закручиваясь в области паранодальных карманов цитоплазмы олигодендроцита.
Длина области перехвата Ранвье составляет около 10 нм; на этом участке отсутствует базальная мембрана.
Микротрубочки, нейрофиламенты и удлиненные цистерны гладкой эндоплазматической сети (ЭПС) формируют продольные пучки.
Область перехода центральной нервной системы (ЦНС) в периферическую нервную систему (ПНС).
