Двигательная иннервация скелетных мышц. Двигательные единицы у молодых и пожилых
Погружаясь в мышцу на уровне брюшка, нерв отдает ветви, образующие сплетение, из которого группы аксонов направляются к мышечным волокнам. Аксоны подходят к отдельным двигательным концевым пластинкам, расположенным на уровне середины длины мышечных волокон.
Двигательная единица представлена двигательным нейроном спинного мозга или ствола и иннервируемой им группой мышечных волокон. Двигательные единицы крупных мышц (например, мышц-сгибателей бедра или коленного сустава) содержат от 1200 мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие и плавные движения (например, внутренних мышц руки), включают 12 мышечных волокон и менее.
Волокна скелетных мышц разделяют на три группы:
1. Медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна содержат большое количество митохондрий и кровеносных капилляров, в связи с чем их называют «красными». Они характеризуются устойчивостью к утомлению и невысокой силой. Волокна этого типа расположены в глубоких слоях мышц и обеспечивают поддержание позы, в том числе и положения стоя. Другие названия таких волокон — волокна тина I, медленно сокращающиеся неутомляемые волокна.
2. Быстрые гликолитические мышечные волокна характеризуются большими размерами и малым количеством митохондрий и кровеносных капилляров, в связи чем их называют «белыми». Волокна этого типа расположены преимущественно в поверхностных мышцах и способны к коротким мощным сокращениям. Другие названия таких волокон — волокна типа IIб, быстро сокращающиеся утомляемые волокна.
3. Промежуточные (быстрые, окислительно-гликолитические) мышечные волокна обладают свойствами, занимающими переходное положение между характеристиками вышеперечисленных типов волокон. Другие названия таких волокон — волокна типа Па, быстро сокращающиеся неутомляемые волокна.
Каждая мышца состоит из волокон всех трех типов, а их соотношение определяет ее функцию. Двигательная пластинка содержит в своем составе мышечные волокна только одного типа, однако они переплетаются с волокнами других мышечных пластинок. В зависимости от типов волокон выделяют «медленные» и «быстрые» мышцы.
а) Двигательные концевые пластинки. В области нервно-мышечного соединения аксон разделяется на несколько ветвей, которые лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна. Подлежащая сарколемма формирует синаптические складки. Базальная мембрана мышечного волокна ограничивает синаптическую щель и выстилает складки. Расположенная ниже саркоплазма, получившая название «опорная пластинка», содержит большое количество ядер, митохондрий и рибосом.
Каждая ветвь аксона формирует концевое утолщение, в котором расположены тысячи синаптических пузырьков с ацетилхолином (АХ). Синаптическая передача осуществляется в области активных зон, расположенных на уровне верхних участков синаптических складок.
Ацетилхолин (АХ) высвобождается в синаптическую щель с высокой скоростью за счет экзоцитоза, проникает через базальную мембрану путем диффузии и связывается с соответствующими рецепторами сарколеммы, что приводит к ее деполяризации. Деполяризация распространяется вглубь мышечного волокна за счет Т-трубочек. Саркоплазматическая сеть высвобождает ионы Са2', что запускает сокращение саркомеров.
В области базальной мембраны содержится большое количество фермента ацетилхолинэстеразы, за счет чего приблизительно 30 % высвобождаемого АХ гидролизуется, не достигнув постсинаптической мембраны. Фрагменты молекул ацетилхолина, образовавшиеся в результате гидролиза, захватываются активным способом и переносятся обратно в аксоплазму.
Кроме того, в концевых утолщениях аксона присутствуют гранулярные везикулы, содержащие один или несколько пептидных медиаторов. Наиболее известный — кальцитонин ген-связанный пептид (вазоактивный интестинальный пептид), обладающий выраженными сосудорасширяющими свойствами.
Подробное описание процесса сокращения мышечного волокна представлено на рисунке ниже.
Двигательная иннервация скелетной мускулатуры.
(А) Один аксон образует четыре двигательные концевые пластинки.
(Б) Увеличенный фрагмент изображения (А).
(В) Увеличенный фрагмент изображения (Б), демонстрирующий активные зоны.
б) Особенности двигательных единиц у пожилых людей. Основная причина прогрессирующей слабости мышц у пожилых людей — утрата двигательных нейронов спинного мозга и ствола, возникающая отчасти вследствие неспецифической периферической нейропатии в результате заболеваний сосудов и/или недостаточности питания. Согласно данным электромиографии, сокращение мышц у пациентов 70-80 лет характеризуются образованием гигантских потенциалов двигательной единицы.
Освободившиеся в результате гибели аксонов концевые пластинки захватываются коллатеральными ветвями аксонов сохранных двигательных концевых пластинок, что становится причиной формирования таких увеличенных потенциалов.
Сокращение мышечного волокна.
На данных изображениях продемонстрированы процессы, последовательно происходящие во время сокращения поперечно-исчерченного мышечного волокна.
