Латентная фаза протозойной инфекции. Протозойная суперинфекция
В латентной фазе инфекций наглядно выявляется иммунитет к суперинфекции. Так, например, повторное массивное внутривенное заражение кровяными стадиями гомологичного паразита при малярии, пироплазмозе и пр. обычно не приводит к обострению инфекции. Непосредственно после реннокуляции паразиты обнаруживаются в периферической крови людей и животных в большом количестве, но через несколько часов после введения они исчезают. В экспериментах на животных при малярии установлено, что исчезновение паразитов связано со стимуляцией гистофагоцитной системы (селезенка, печень, лимфатические узлы и т. д.), обусловленной повторным введением антигена и наступающей через 10—15 минут. Спустя 1—2 часа отмечается интенсивный фагоцитоз паразитов,
Состояние резистентности к повторному заражению гомологичным возбудителем в латентном периоде инфекции Sergent обозначил термином «премуниция». В дальнейшем Sergent (1937) пришел к выводу, что это понятие должно быть расширено на весь период наличия паразитов в организме, на что независимо от него обратил внимание Ш. Д. Мошковский (1937).
Одновременно с введением понятия премуниция Sergent сформулпровал закон, лежащий в основе этого явлении,— закон первенства— Loi de preseance.
Согласно этому закону, возбудитель, поступающий в организм в порядке суперинфекции, не может прижиться в нем потому, что место занято возбудителем, введенным при первом заражении: «La place reste an premier occupant (место остается за первым занявшим). Les deux virus ne sc surajoutent pas (два возбудителя не складываются)». Этот принцип нашел свое отражение и в последних работах Sergent.
Этому закону Ш. Д. Мошковский (1937) противопоставил закон реинокуляции, согласно которому исход реинокуляции как при супер-, так и при реинфекнии определяется вторичным иммунологическим состоянием, достигнутым макроорганизмом к моменту реннокуляции в результате предшествующего взаимодействия хозяина и паразитов. Возбудитель, повторно введенный в организм хозяина в период, когда этот организм поражен данным возбудителем, приживается в организме, но имеет возможность развиваться в нем лишь в той же мере, как и одноименный возбудитель, уже присутствующий в организме и момент реинокуляции. и, таким образом, вновь проникающий возбудитель оседает «рядом» с ранее проникшим,
Принципиальные различия между указанными двумя законами заключаются в том, что по закону первенства исход реакции определяется конкуренцией между первично и повторно вводимыми микроорганизмами. По закону реннокуляции исход реннокуляции определяется взаимоотношениями хозяина и паразита.
Следующие примеры из области протозойных инфекций свидетельствуют о том, что паразиты, введенные в порядке реинокуляции, развиваются в организме хозяина согласно закону реинокуляции, разделяя судьбу паразитов, уже присутствующих в этом организме в результате первичного заражения. В частности, при введения (в порядке суперинфекции) животному, зараженному авирулентным штаммом, вирулентного штамма одноименного возбудителя существенных изменений течения инфекции обычно не наблюдается.
Это очень четко показано, например, в опытах Stabler высоковирулентный штамм Trichomonas gallinae, введенный в порядке реннокуляции голубям, зараженным авирулентным штаммом того же вида, сохранялся в организме голубя до 602 дней и мог быть выделен путем перевивки неиммунным птицам, у которых развивалась острая смертельная инфекция. Аналогичные наблюдения были проведены при токсоплазмозе мышей и хомяков. Эти данные показали, что вирулентный штамм за время своего пребывания в организме иммунных животных сохранил свою патогенность, однако условия для ее реализации в иммунном организме отсутствовали ввиду наличия иммунитета, вызванного авирулентным штаммом. Авирулентный штамм при этом продолжал существовать в организме хозяина и после оседания в нем вирулентного штамма.
Таким образом, наблюдавшиеся в этих опытах факты полностью соответствовали закону реинокуляции и противоречили закону первенства: хотя место и было замято паразитом, введенным прн первом заражении, оба штамма уживались в организме.
