Введение в развитие человека - кратко с точки зрения эмбриологии
Данная и последующие статьи раздела эмбриология на сайте раскрывают развитие человеческого эмбриона от оплодотворенной яйцеклетки до рождения. Статьи полностью базируется на медицинских данных («Эмбриология человека», «Медицинская эмбриология»).
а) Классификация в стадиях. Эмбрион может характеризоваться возрастом, размером или своей стадией развития.
б) Критерии возраста. В эмбриональный период возраст эмбриона измеряется в днях или неделях после оплодотворения или, соответственно, после овуляции (время оплодотворения, время овуляции). Возраст человеческих эмбрионов, которые изучены гистологически после аборта или по другим медицинским причинам, является очень неточным, так как дата оплодотворения редко точно известна.
В этих случаях возраст обычно рассчитывается на основе последнего менструального цикла, данные о котором берут из карты обследования или на основе данной стадии развития эмбриона.
в) Критерии размера. У молодых эмбрионов критерии размера базируются на наибольшей длине (НД). После формирования головного изгиба наибольшая длина — эквивалент длины от темени до ягодиц (ТЯД). Небольшое различие между этими двумя размерами видно только на стадиях Карнеги 13—17, поскольку на этих стадиях кривизна шейного изгиба несколько более высокая, чем темени (мезэнцефалическая область). Уплотнение ткани после фиксации или варьирующая кривизна эмбриона могут дать начало несоответствиям между данными длины и истинной стадией развития.
г) Стадии Карнеги. Streeter (1942), O’Rahilly и Muller (1987) классифицировали развитие эмбриона человека на 23 основные стадии, базируясь на экземплярах из коллекции Карнеги. Стадии Карнеги используются и в этом карманном атласе. Рисунок 2.1 содержит описания этих стадий согласно O’Rahilly и Milller и график, связывающий длину, возраст и стадию друг с другом.
Первые «Таблицы нормального развития человека» были изданы Keibel и Elze в 1908 г. и Keibel и Mall в 1910 г. Это была попытка организовать индивидуальные препараты человеческих эмбрионов, различных по времени развития, в стадии развития. В 1914 г. Franklin Р. Mall, ученик Кейбеля, основал кафедру эмбриологии Института Карнеги в Вашингтоне, названного в честь промышленника и филантропа Карнеги.
В 1942 г. его преемник G. L. Streeter распределил эмбрионы из коллекции Института Карнеги по определенным стадиям и назвал свою классификацию «Развивающимися горизонтами (I—XXIII)». Так как экземпляры эмбрионов человека ранних стадий были недоступны, сотрудники лаборатории Карнеги изучали раннее развитие макаки-резус и затем экстраполировали эти наблюдения на человека. Ранние стадии имплантации человеческого эмбриона впервые были описаны между 1942 и 1956 гг. в известных публикациях патолога А. Т. Hertig и гинеколога J. Rock.
Так как имплантация становится заметной только после 2-й недели (отсутствие менструального кровотечения), Hertig и Rock тщательно искали место имплантации в эндометрии маток, удаленных по хирургическим показаниям. В 210 экстирпациях органа у женщин детородного возраста они обнаружили 34 места имплантации. Экземпляры были фотографически зарегистрированы, гистологически препарированы и реконструированы в эмбриологической лаборатории Института Карнеги, где они, как все другие экземпляры коллекции Карнеги, доступны каждому исследователю. Этот карманный атлас основан на эмбрионах коллекции Blechschmidt, которые были классифицированы самим автором согласно стадиям Карнеги и затем включены в коллекцию Карнеги.
д) Хориональный мешок. Хорион растет намного быстрее, чем эмбрион, до конца 4-й недели. С 5-й недели обе кривые роста параллельны. Эмбриологические данные относительно размера хориона основаны на внешнем диаметре, включая ворсинки, так как после аборта хорион покрыт ворсинками, а полость хориона обычно разрушается. Хориональная полость легко различается при ультрасонографии, тогда как граница между ворсинками и отпадающей оболочкой матки не настолько ясна. Внутренний диаметр полости хориона, таким образом, определяется путем ультрасонографического исследования.
Современная ультрасонография позволяет исследовать зародыш в первые три недели его развития и в эмбриональном периоде. Это имеет медицинское значение для ранней диагностики нарушений во время имплантации и деформаций эмбриона. До недавнего времени описательная эмбриология была полезна только для понимания процессов развития и не имела никакого клинического значения. Поэтому ясно, почему акушеры вычисляют недели беременности от последнего менструального кровотечения. В эмбриологической же перспективе эмбрион с момента овуляции и оплодотворения уже достиг к этому времени конца 2-й недели развития!
Для ультразвукового исследования ранней беременности датчик помещается во влагалище перед влагалищной частью шейки матки. При брюшной сонографии ультразвук направляется через брюшную стенку. Интерпретация ультразвуковых изображений требует высокопрофессионального знания положений и пропорций эмбриональных органов. Отдельные рисунки на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше) демонстрируют примеры трансвагинальных сонограмм и схематического строения соответствующих эмбрионов.
е) Эмбриональный период. В кратком обзоре раннего развития проиллюстрированы 1—3-я недели. Первые 21 день разделены на три периода развития. Эти подпериоды могут быть определены как «первая неделя»: трубная миграция, «вторая неделя»: имплантация, и «третья неделя»: трехслойный эмбриональный диск. Используется термин «неделя» как единица времени, хотя первые два подпериода развития длятся только по 6 дней, а третий — 9 дней.
В кратком обзоре эмбрионального периода: 4—8 недель, раннее развитие первых недель включено в сжатой форме на той же самой оси, чтобы проиллюстрировать экспоненциальный рост эмбриона. 4-я неделя выделена из 8-недельной оси времени. На 4-й неделе эмбриональный диск преобразуется в эмбрион (сворачивание). 4-я неделя также центральный период эмбрионального развития, в котором закладываются системы органов.
Период развития с 5-й до 8-й недели — время органогенеза. Эмбрион принимает человеческую форму, закладываются крупные системы органов тела — костная и мышечная, желудочно-кишечный тракт, печень, сердце, легкие и почки. Эмбрионы, изображенные на рисунках, даны в том же самом масштабе в каждый период развития. Масштаб обозначен в каждом случае. На 4-й неделе масштабная линейка — 1:10.
ж) Плодный период. Внутриутробный период намного длиннее эмбрионального периода относительно полного времени беременности, поэтому разность в определениях возраста, основанная на последнем менструальном цикле или овуляции, относительно незначительна. Примеры зародышей, которые тщательно измерены, на кривой роста иллюстрируют огромный рост до 20-й недели беременности. До рождения все параметры роста продолжают увеличиваться высокими темпами.
з) Плацента и плодные оболочки. Внеэмбриональные органы развиваются у человека прежде, чем сформируется сам эмбрион. Чисто морфологическое изучение раннего развития человека привело к сложным описаниям развития амниотической полости, хориональной мезодермы и «первичного» и «вторичного» желточных мешков, которые, по-видимому, имеют особое значение для человека. Имплантация и формирование плаценты — специфические процессы в рамках вида в стратегии воспроизводства.
Гомология с плодными оболочками эмбриона курицы и сравнение с желточной и аллантоидной плацентами других млекопитающих облегчают понимание плацентарного развития человека.
Видео лекция эмбриология человека - сперматогенез, овогенез, этапы эмбириогенеза, оплодотворение, дроблене, гаструляция, органогенез
