Развитие эмбрионального биламинарного диска и трофобласта - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Стадия 5 охватывает имплантацию бластоцисты в слизистую оболочку матки до начала маточно-плацентарного кровообращения. Она подразделяется в соответствии с дифференцировкой трофобласта, поскольку, как только питание эмбриона налажено, трофобласт начинает расти весьма интенсивно. Эмбриональный диск, однако, пока еще относительно отстает в своем развитии.
Развитие эмбрионального биламинарного диска и трофобласта:
1. Имплантационный коллапс. Проникая через маточный эпителий, набухшая бластоциста опадает. Контакт со слизистой оболочкой матки вызывает сильную митотическую активность в клетках трофобласта. Вновь образованные трофобластические клетки соединяются в многоядерные гигантские клетки. Трофобластические клетки, не контактирующие со слизистой оболочкой, все еще имеют характерную плоскую форму эпителия свободной бластоцисты.
2. Сплошной трофобласт (стадия 5а). Первоначально гигантские клетки с одним или более ядрами разбросаны хаотично. Затем участки многоядерных клеток, соединяясь, в итоге формируют непрерывный внешний слой, который называется синцитиотрофобластом или синцитием (А4). Внутренний клеточный слой называется цитотрофобластом. Деление клеток происходит только в цитотрофобласте. Вновь сформированные здесь клетки непрерывно вливаются в синцитий.
3. Лакунарный трофобласт (стадия 5б). Синцитий распространяется радиально в слизистой оболочке матки, и начинается взаимообмен, приводящий к появлению в синцитии лабиринтообразных полостей — лакун.
Развитие биламинарного (двухслойного) эмбрионального диска и трофобласта
4. Заключительная фаза: перфузия лакун кровью матери (стадия 5в). Синцитий проникает в отпадающую оболочку эндометрия до компактной зоны. В более глубоких слоях он разрушает материнские капилляры. Лакуны синцития заполняются материнской кровью. Когда в итоге задействуются мелкие артерии и венулы с различным давлением крови, начинается маточно-плацентарное кровообращение.
Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) развивается в биламинарный эмбриональный диск, состоящий из эктодермы и энтодермы (А2), который вентрально ограничивается первичным желточным мешком, а дорсально — амниотической полостью (4А).
1а. Формирование первичной полости. При формировании эктодермы клетки эмбриобласта превращаются в многорядный цилиндрический эпителий, становясь при этом вогнуто-выпуклыми. В течение этой перестройки клеток в эмбриональный диск в эмбриобласте формируется щель (А1), которая открывается в трофобласт (стрелки в Ala), позволяя ему формировать свод первичной полости.
2а. Формирование амниотической полости. Вновь сформированная полость затем выстилается амниобластами, которые растут кнутри от краев эктодермального диска (стрелка в А2а, модернизированная щель амниона согласно Luckett [1975]). Амнион — эктодермальная структура, которая является результатом преобразований эмбрионального диска (эпибласта), а не деляминацией из трофобласта, как постулируется Hertig и Rock.
3а. Формирование первичного желточного мешка. Эктодермальные клетки мигрируют внутрь от краев эктодермы биламинарного эмбрионального диска и выстилают полость бластоцисты (стрелка в А3а), таким образом формируя первичный желточный мешок в полости бластоцисты (А4).
4а. Распространение трофобласта. В заключительной фазе имплантации полость бластоцисты сильно расширяется. Радиальный рост трофобласта (стрелка в А4а) приводит к формированию щели между трофобластом и недавно сформированным первичным желточным мешком, которая заполнена сетью эктодермальных клеток — энтодермальным ретикулумом. Согласно Luckett (1978), сеть имеет энтодермальное происхождение, а не возникает при отслаивании от трофобласта.
