Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза у позвоночных - кратко с точки зрения эмбриологии
Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза у позвоночных
В исследовании филогенеза взаимоотношения между видами характеризуются общими особенностями в строении тела. Таким образом, животные виды, существующие сегодня, могут быть классифицированы в виде филогенетических древ. Сходство в строении тела более выражено во время развития эмбриона, чем у взрослых организмов, которые специфически приспособлены к их различным естественным средам существования.
В своем индивидуальном развитии (онтогенезе) эмбрион проходит ряд стадий развития, характеризующихся различной формой тела. Каждая из этих форм представляет собой какой-то основной тип формы тела, характерный для определенных видов фауны.
Это наблюдение приводит к выводу, что эмбрион и взрослые животные на соответствующем уровне строения имели общего предка с такой же формой тела. Однако некоторые структуры органов, таких как сомиты или глоточные дуги, не выполняют тех же самых функций в эмбрионе, как у соответствующих видов животных (в данном случае — движения или дыхания).
В зародыше такие функции выполняются эмбриональными органами питания, такими как желточный мешок, плодные оболочки и плацента. В эмбрионе сомиты и глоточные дуги не состоят из окончательно дифференцированных клеток. Они могут, таким образом, развиться в следующую организационную стадию.
Каждая стадия филогенеза и онтогенеза характеризуется появлением нового принципа строения. Такая новая форма позволяет видам расширять свою естественную среду обитания и размножаться, часто за счет примитивных видов. Новое развитие необратимо. Морские млекопитающие не могут развить жабры из эмбриональных глоточных дуг; их легкие должны быть приспособлены к жизни в воде.
1. Сперматозоид и яйцеклетка. В гаплоидной фазе жизненного цикла гаметы находятся на том же самом уровне развития, что и простейшие. Многоклеточные организмы произошли от одноклеточных. По аналогии их эмбриональное развитие начинается со стадии одной клетки — оплодотворенного ооцита (яйцеклетки), который, конечно, не первичная (абстрактная) клетка, такая как сперматозоид или одноклеточная парамеция (туфелька); он высокодифференцирован.
2. Стадия бластулы. Развитие полой сферы — основной принцип для многоклеточных организмов. Сферическая форма является основной у морской водоросли вольвокс и у эмбриона на стадии бластулы. Основные принципы — развитие эпителиальной полярности на внутренней (базальной) и внешней (апикальной) поверхности и формирование соединительных комплексов между клетками.
3. Стадия гаструлы. Гаструла развивается из бластулы с помощью инволюции первичной кишки. Внутренние клетки специализируются на поглощении питательных веществ (энтодерма), а внешние клетки — на защите и захвате (эктодерма). Простейшее животное типа гаструлы может быть представлено как функционирующее в виде присоски, которая ползает по твердой поверхности и скользит по колонии бактерий.
Структурный принцип гаструлы виден у кишечнополостных, которые состоят из эктодермального и эктодермального слоев. Ряд из щупалец служит для того, чтобы загонять пищу через примитивный рот в слепозаканчивающуюся первичную кишку. Кишечнополостные размножаются с помощью половых клеток и почкования. Колонии кишечнополостных дают начало коралловым рифам, накапливая кальций в своих основаниях. Небольшая пресноводная гидра служит экспериментальной моделью регенерации: удаление части тела может привести к восстановлению сегментов хвоста или головки.
4. Формирование мезодермы. В течение гаструляции морского ежа, т.е. во время инволюции первичной кишки (архэнтерона), выделяются мезенхимальные клетки, формируя третий зародышевый листок — мезодерму. Имеющие реснички личинки иглокожих (морские ежи, морская звезда, морской огурец), которые имеют асимметричное отверстие кишечной трубки на анимальном полюсе, обладают двусторонней симметрией, которая исчезает снова во взрослых формах.
Нематода, Caenorhabdilis elegans, находится также на этом уровне развития. Она состоит приблизительно из 1000 соматических клеток, каждая из которых может быть отслежена до зиготы путем анализа дифференцировки клетки. Caenorhabdilis elegans представляет собой типичный организм, в котором судьба каждой клетки, казалось бы, наследственно предопределена (мозаицизм) и не зависит (не была индуцирована) от взаимодействия с соседними клетками (регуляция).
Тем не менее тщательный анализ показал, что клетка, экспериментально «выбитая», может быть заменена соседней клеткой путем определенных клеточных взаимодействий. Caenorhabditis elegans поэтому стала моделью для изучения регуляции развития с помощью клеточных взаимодействий, таким образом сводя на нет понятие мозаицизма.
5. Метамеризм. Метамеризм основывается на начальном подразделении тела эмбриона на упорядоченные ряды одинаковых сегментов. Сегментация — основа для развития двух больших классов животных на Земле — позвоночных животных и насекомых. У кольчатых червей сегментация сохраняется во взрослой форме. Гены, ответственные за сегментацию, сначала были найдены у дрозофил. Эти гомеотические гены обладают согласованной последовательностью, называемой гомеобоксом.
Гомеобокс был исследован, чтобы выяснить, что гомеотические гены выражены у эмбрионов позвоночных всех классов.
У личинки примитивного оболочника (хордовые) можно различить две организованные в сегменты области: область головной кишки, сформированную из элементов глоточных дуг, чередующихся с щелями жабр, и сегмент туловища, который обладает асегментарной мускулатурой. В течение развития сегмент туловища (включая нотохорду и сегментарную мускулатуру) регрессирует, давая начало взрослому оболочнику — оседлому животному, питающемуся с помощью сифона, который фильтрует морскую воду через бранхильную кишку.
В эволюции позвоночных принцип подвижной эмбриональной личинки развит далее. Взрослая форма ланцетника, еще одного вида, использующего сифон для питания, обладает бранхиальной кишкой, нотохордой и сегментарной мускулатурой. Сегменты мышц простираются краниально по бранхиальной кишке, указывая положение, в котором развиваются предушные миотомы (наружные глазные мышцы) у эмбрионов позвоночных. У рыб хрящевые или костные элементы позвоночника возникают вокруг нотохорды. Жабры представляют собой специализированную дифференцировку бранхиальной кишки (органы дыхания рыб).
6. Желточный мешок и эмбриональный диск. Возрастающее количество желтка в яйце приводит к развитию эмбрионального диска и формированию внеэмбрио-нального желточного мешка, снабженного собственными сосудами. Такое развитие появляется уже у рыб.
Яйца земноводных в эмбриогенезе дробятся полностью, несмотря на их относительно большое содержание желтка. В течение развития желток смещается в кишечную трубку так, что внеэмбриональный желточный мешок не образуется. После вылупления земноводная личинка живет в воде и дышит через жабры. В течение метаморфоза жабры исчезают и развиваются легкие, позволяя взрослой особи жить на суше.
7. Амниотическая полость. Эмбрионы живущих на суше рептилий и птиц, которые от них произошли, развиваются под твердой яичной скорлупой. Они заключены в заполненной жидкостью амниотической полости и дышат первоначально посредством внеэмбрионального желточного мешка, а позднее — хориоаллантоиса. Успешный переход из воды на сушу и в воздух может быть в конечном счете обязан не вторжению земноводных в земную среду, а скорее появлению желточного мешка и амниотической полости.
8. Плацента. Млекопитающие с хорошо развитой плацентой (euplacentalia) отличаются от откладывающих яйца млекопитающих (утконос) и сумчатых. У эмбрионов, растущих внутри яйца, плацента развивается из желточного мешка и хориоаллантоиса. С исчезновением яичной скорлупы сосуды хориоаллантоиса соединяются с материнскими сосудами, формируя плаценту — питательный и дыхательный орган. Хотя содержание желтка ооцита заметно уменьшается, формирование эмбрионального диска и механизм гаструляции (посредством первичной полоски) сохраняются как вторичное развитие формы тела (путем формирования складок).
