Общая эмбриология - кратко с точки зрения эмбриологии
Морфологическое описание эмбрионального развития не может обеспечить понимание пошаговой экспрессии генома и молекулярно-биологических аспектов развития. Это понимание может прийти из данных экспериментальной эмбриологии, на примерах морских ежей, дрозофил или эмбрионов мыши как системных моделей.
Статьи раздела «Общая эмбриология» на сайте включают наиболее важные результаты из области экспериментальной эмбриологии и показывает, как экспериментальный путь исследования обеспечивает основу для важных обобщений (и для экстраполяции к развитию человека).
Сравнение раннего развития эмбрионов у различных видов
а) Сравнительная эмбриология. В кратком обзоре отношений между филогенезом и онтогенезом стадии развития эмбриона (онтогенез) связаны с развитием вида (филогенез). Во втором кратком обзоре развитие формы тела у эмбрионов позвоночных коррелирует с количеством желтка в яйце. На следующих рисунках на сайте стадии развития, обобщенные — от бластулы через зародышевый диск до стадии образования складок, — описаны более подробно вместе с сопутствующими экспериментами.
У морского ежа движения клеток во время оплодотворения и гаструляции могут наблюдаться непосредственно под микроскопом. Эмбрион амфибии — классическая модель Шпемана для экспериментального изучения индукции. Длительная неизвестность и затем успех после открытия первого индуктора, принадлежащего к большой семье факторов роста TGF-β (типа beta) («преобразовывающий фактор роста»). Это неожиданно привело к выводу об общем знаменателе эмбриогенеза и онкогенеза.
Курица — наиболее доступный объект для исследования эмбрионального диска, первичного узелка, процесса образования складок и развития плодных оболочек. Трансплантация ткани эмбриона перепела в эмбрион курицы — метод выбора для анализа движений клеток в эмбрионе. Исследование раннего развития и сравнительного формирования плаценты у млекопитающих — ключ к пониманию имплантации и плацентарного развития у человека. Техника генного перемещения иллюстрируется экспериментами трансфокации с определяющей пол последовательностью ДНК Y-хромосомы мыши.
Гомеотические (структурные) гены, обнаруженные у дрозофилы, регулируют развитие сегментов тела у всех видов, исследованных до настоящего времени, включая человека. Исследование этих генов обеспечивает ключевое понимание фундаментальных механизмов генного регулирования в течение развития. Единственный рисунок, возможно, слишком мал, чтобы раскрыть все этапы развития насекомых и молекулярную биологию гомеотических генов. Однако это может служить стимулом для дальнейшего чтения.
А. Висцеральные глоточные и соматические туловищные половины тела позвоночного. Б. Основание черепа и висцеральный скелет
б) Базовый план строения тела. Анализ базового плана строения тела позвоночных животных в сравнительной эмбриологии является фундаментальным для понимания строения не только тела эмбриона, но также и анатомии взрослого организма. Этот анализ включает систему глоточных дуг и сомитов, так же как и общих принципов дифференцировки зародышевых листков.
Почка конечности, маленькая область гомогенной мезодермы с эктодермальным покрытием, дает начало сложной системе костей и мышц. Эксперименты, нацеленные на раскрытие того, как определяются оси роста и как дифференцируются ткани в почке конечности, иллюстрируют спектр вопросов, которые все еще остаются нераскрытыми, и подходов, используемых для их решения.
в) Регуляция развития. Каков механизм «морфогенеза» и что подразумевается под «индукцией»? Эксперименты показали, что молекулы клеточной адгезии (МКА), факторы роста и гомеотические гены являются молекулярными механизмами, ответственными за детерминацию и дифференцировку клеток. Регуляция роста эквивалентна регуляции клеточного цикла. В течение прошлых двух десятилетий (имеются в виду 70—80-е гг. XX в.) в борьбе против рака ученые исследовали регуляцию роста клеток, используя и изобретая великое множество современных молекулярно-биологических методов.
Гипотеза о том, что вирусы вызывают рак, в конечном счете приводит обратно к вопросу о том, как детерминация и пролиферация клеток регулируются в течение развития эмбриона. Онкогены, как оказалось, играют центральную роль в регуляции клеточного цикла. Таким образом, они определяют, как пролиферируют клетки или окончательно дифференцируются в эмбрионе или в опухоли.
А. Взимоотношения между эктодермальными железами. Б. Развитие и циклический рост молочной железы
г) Дифференцировка тканей. Некоторые аспекты эмбриологии будут раскрыты, чтобы облегчить понимание развития организма на основе гистологического изучения. Зубы схожи друг с другом по размеру. Внутримембранная оссификация имеет происхождение в экзоскелете ранних позвоночных животных. Восприимчивость молочных желез к раку можно объяснить (частично) их тонким гормональным контролем и устойчивым наличием эмбриональных исходных клеток, которые преобразовываются в железистую ткань в каждой последующей беременности.
Дифференцировка поперечно-полосатых мышечных клеток — пример того, как первичные (примитивные) системы, которые появляются в течение эмбрионального развития, преобразуются в дифференцированные ткани путем экспрессии оптимальных вариантов из одного и того же семейства генов. Развитие семейства иммуноглобулинов путем генной дупликации и роль некоторых из генных продуктов в детерминации клеток и их пролиферации типично для молекул клеточной адгезии.
Уникальный аспект формирования иммуноглобулина — генерирование индивидуального разнообразия антител соматическими мутациями в переменных областях генов иммуноглобулина, которое превышает способность кодирования переданного генома.
Может подразумеваться, что количество молекул клеточной адгезии, вовлеченных в процессы, типа новообразования аксонов или формирования синапсов в ЦНС, является столь же высоким, как количество антител в иммунной системе, и может базироваться на сходных механизмах.
д) Теория гастреи и теория зародышевых листков. Под влиянием теории Дарвина об эволюционном происхождении видов Геккель развил теорию гастреи в начале прошлого столетия. Теория гастреи — основа теории зародышевых листков. Геккель постулировал, что в происхождении многоклеточных организмов (metazoa) из одиночных клеток (protozoa) была сначала сформирована полая структура, подобная в своей организации сферической морской водоросли вольвоксу, названная полой сферой или бластеей.
Эта форма соответствует стадии бластулы в онтогенезе более высоких видов животных. Гастрея формируется путем развития первичной кишки (archenteron). Гастрея соответствует стадии гаструлы в онтогенезе высших видов животных и дефинитивной форме тела в полипах (гидра). Во времена Геккеля теория зародышевых листков была поддержана сопутствующим развитием современных микроскопических и гистологических методов. Она послужила базисом для научно обоснованной биологии.
Соответствие между стадиями развития эмбриона в онтогенезе и стадиями развития в филогенезе получило значение закона природы, известного как «фундаментальный биогенетический закон». Он включает в себя концепцию, что зародышевые листки в эмбрионе дают начало тканям. Пути их развития предопределены согласно функциям, возложенным на эктодерму, энтодерму и мезодерму эволюцией.
е) Молекулярно-биологический подход. Фундаментальные биохимические процессы транскрипции, трансляции и белкового синтеза используют те же самые механизмы и те же самые базовые компоненты в бактериальных клетках и эукариотических клетках. Однако ядра клеток эукариотов содержат больше ДНК, чем это необходимо в определенных (острых) жизненных ситуациях. Дупликации генов и генный трансфер (через фаги и вирусы) произвели многочисленные копии генов для большого количества дополнительных клеточных белков. Только отдельная копия каждого гена активна.
Дубликации генов представляют генетический резервуар для эволюции многоклеточных. Активация и инактивация определенных генов, приводя к различным наборам белков и гликопротеинов, дают начало специализированным клеткам различных органов. На основе анализа соответствий в последовательностях ДНК семейства генов можно проследить развитие до «предкового гена». Таким образом, молекулярно-биологический подход также основан на эволюционной теории. Теория зародышевых листков, основанная на исследованиях морфологии и сравнительной анатомии, проясняется и частично изменяется на основе новых представлений о структурной организации и геномном регулировании клетки, полученных из области биохимии и клеточной биологии.
