Нисходящий рост влагалища эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Отделение мочеточника от мезонефрального протока. Б. Нисходящий рост зачатка влагалища
А. Отделение мочеточника от мезонефрального протока:
- Включение мест впадения протоков в мочевой пузырь. Функциональная трансформация мезонефрального протока из мочевой трубки мезонефроса (А1, стадия 10) в половой проток включает отделение полового протока от дефинитивной почки.
Нижние сегменты мезонефральных протоков включаются в стенку мочевого пузыря в течение его роста (увеличения объема) (А2, стадия 14) так, что эти протоки отделяются от мест впадения мочеточников (А3, стадия 21). Место впадения мезонефрального протока мигрирует далее вниз посередине дорсальной стенки мочевого пузыря (А4).
Парамезонефральный проток растет вниз вместе с мезонефральным протоком и достигает синуса только после того, как мочеточники отделились.
- Положение добавочных мочеточников. Краниально расположенный добавочный мочеточник обычно пересекает нормальный мочеточник и затем открывается каудальнее в мочевой пузырь, уретру или влагалище. В случае двух зачатков мочеточника (А1) краниально расположенный мочеточник не имеет отдельного места впадения в мочевой пузырь (А2), но остается связанным с мезонефральным протоком.
Он смещается вниз, в то время как мезонефральный проток мигрирует каудально (А3). При развитии по женскому пути впадение краниально расположенного мочеточника может быть во влагалище или вульву (А4).
Б. Нисходящий рост зачатка влагалища. На основании реконструкций зачатка влагалища человеческих эмбрионов коллекции Карнеги Koff (1933) заключил, что влагалище растет вверх в виде небольшой пластинки, происходящей из утолщений синуса, тогда как Witschi (1970), изучая тот же самый материал, заключил, что влагалище возникает при нисходящем росте парамезонефральных протоков.
Наши эксперименты с мышами, имеющими мутацию феминизации яичка, подтвердили гипотезу, выдвинутую Witschi: влагалище развивается путем нисходящего роста парамезонефральных протоков. В этом процессе мезонефральные протоки и утолщения синуса функционируют как ведущие структуры.
1. Индифферентная стадия. Мезонефральные протоки расположены ниже шейки мочевого пузыря на двух утолщениях мочеполового синуса. Парамезонефральные протоки формируют плотные эпителиальные зачатки, которые выпячивают синусную стенку между мезонефральными протоками в просвет синуса (не прорываясь).
2. Развитие по мужскому типу. Тестостерон яичка стимулирует рост семенных пузырьков из мезонефральных протоков и рост зачатков простаты из эпителия синуса. AMГ, также продуцируемый яичком, вызывает прогрессивную дегенерацию парамезонефрального протока от краниального к каудальному его концу, оставляя лишь маленький остаток между зачатками простаты.
3. Развитие по женскому типу. В отсутствие тестостерона слияние растущего вниз парамезонефрального протока с мезонефральным протоком сохраняется. Зона слияния мигрирует вниз по мочеполовому синусу, формируя парные зачатки влагалища. Краниально мезонефральный и парамезонефральный протоки снова разделяются. Парамезонефральные протоки сливаются друг с другом по средней линии, формируя матку и влагалище.
Поскольку дорсально расположенные мезонефральные протоки не в состоянии получить трофическую поддержку в форме тестостерона, они дегенерируют.
4. Феминизация яичка. Связанная с Х-хромосомой мутация, вызывающая феминизацию яичка, приводит к дефекту в белке андроген-рецептора. Эта мутация встречается у мышей и у человека с той же самой структурой наследования и тем же эффектом. У мышей или людей, имеющих генотип ХTfm/Y, развивается яичко, которое продуцирует тестостерон и AMГ.
Поскольку андроген-рецептор имеет дефект, тестостерон не может проявить свой выраженный эффект, и зачатки влагалища развиваются изначально. Краниально парамезонефральные протоки дегенерируют под влиянием АМГ. Мезонефральные протоки также дегенерируют, так как они не могут ответить на трофический стимул тестостерона. Формируется короткое влагалище; его рост зависит от количества АМГ, произведенного интраабдоминально расположенными яичками.
