Развитие мозговой и лицевой части черепа эмбриона (neurocranium et viscerocranium) - кратко с точки зрения эмбриологии
Б. Мозговая и лицевая части черепа
Б. Мозговая и лицевая части черепа (neurocranium et viscerocranium):
1. Хрящевая часть черепа и хрящи глоточных дуг. Хрящевая часть черепа — модель для основания черепа — является результатом удлинения позвоночного столба в области головы, обеспечивающим скелетную поддержку развивающемуся мозгу. Центральные органы чувств инкапсулированы скелетными элементами, расположенными с обеих сторон: носовой капсулой, глазницей пушной капсулой.
Ниже хрящевой части черепа находится глотка — вход в желудочно-кишечный тракт. Скелетные элементы глотки — хрящевые стержни в глоточных дугах. Хрящи глоточных дуг первоначально состоят из проксимального и дистального элементов, связанных друг с другом суставом.
Верхние (проксимальные) элементы подвижно прикрепляются к первичному осевому скелету вокруг скелета хорды, образуя ножницеобразное отверстие глотки. По мере развития головы проксимальные элементы сливаются друг с другом, формируя первичную верхнюю челюсть — квадратный костный элемент, названный палатоквадратом. Он плотно присоединяется к основанию черепа.
Дистальные нижние элементы первичных хрящей глоточных дуг также соединяются, формируя первичный нижнечелюстной элемент (нижнечелюстная дуга, меккелев хрящ), который теперь обозначает первую глоточную дугу. Палатоквадрат формирует основу для первичного сустава челюсти между нижнечелюстной дугой и основанием черепа.
В онтогенезе черепа млекопитающего палатоквадрат интегрируется в хрящевую часть черепа и больше не является отдельной хрящевой моделью. Он включается в височную и клиновидную кости.
2. Увеличение хрящевого черепа путем мембранной оссификации:
а. Мозговая часть черепа. Оссифицирующиеся энхондрально элементы черепа укрепляются мембранно оссифицирующимися частями, формируя свод черепа, который полностью покрывает мозг (мозговая часть черепа). Энхондрально оссифицирующаяся часть затылочной кости располагается вокруг мембранно оссифицирующейся затылочной чешуи.
Мембранная височная чешуя покрывает ушную капсулу, формируя височную кость. Мембранное продолжение большого крыла завершает формирование клиновидной кости. Лобная кость формируется как отдельная мембранная кость выше энхондрально оссифицированной решетчатой пластинки. Две теменных кости также возникают путем мембранной оссификации и не имеют прямой связи с хрящевым основанием черепа.
б. Лицевая часть черепа. У млекопитающих отделение дыхательного пути от пищеварительного тракта приводит к полному преобразованию лицевого скелета (личевой части черепа). Это отделение, как и возникновение вторичного челюстного сустава, является необходимым для сосания.
Между основанием черепа и полостью рта формируется дополнительный элемент — твердое небо. Дополнительные костные элементы возникают при мембранной оссификации тканей медиальных и латеральных носовых бугорков и верхнечелюстного отростка. Они составляют межчелюстной сегмент (первичное небо): верхняя челюсть со скуловой костью, направленный вниз крыловидный отросток клиновидной кости и небная кость.
Носовая капсула дополняется мембранными носовой и слезной костями, так же как и костной носовой перегородкой. Границы дефинитивных костей сформированы швами и зонами слияния между энхондральным и мембранным центрами оссификации и не всегда совпадают с местами происхождения костных элементов.
Смещение первичного челюстного сустава в цепь мелких слуховых косточек и развитие вторичного челюстного сустава связаны с заменой хрящевого стержня первой глоточной дуги (Меккелев хрящ) мембранно оссифицирующейся дефинитивной нижней челюстью.
Хрящи второй и третьей дуг формируют подъязычную кость, которая связана со средним ухом с помощью шиловидного отростка и шиловидно-подъязычной связки. Четвертая, пятая и шестая дуги сливаются, формируя скелет гортани.
