Данная и последующие статьи на сайте имеют дело с аспектами развития головы, имеющими медицинское значение. Соединение лицевых бугорков и формирование вторичного неба — основание для понимания таких явлений, как расщепление губы, челюсти или неба. Анализ хрящевых элементов хрящевого отдела черепа эмбриона разъясняет функциональную организацию дефинитивного черепа.

Мембранно оссифицированный мозговой отдел черепа формируется поверх хрящевого черепа. Лицевой отдел черепа образуется из хрящей глоточных дуг и переживает вторичную оссификацию в дефинитивный лицевой скелет. На стадии 15 артерии и вены головы все еще проходят вместе по основанию черепа. Как только формируются ганглий тройничного нерва и слуховая капсула, черепные вены смещаются к поверхности мозга.

Увеличивающиеся полушария головного мозга затем сжимают сплетения вен между двумя слоями твердой мозговой оболочки, формируя венозные синусы. Нарушения в развитии из-за дефекта закрытия нервной трубки, начиная с аненцефалии до «расщепления спинного мозга» (рахишизис) и позвоночника (spina biflda), проанализированы на сагиттальном разрезе плода на 14-й неделе беременности. Стадия 10 — сенситивная фаза для нарушений в процессе замыкания нервной трубки.

Нарушения в развитии архитектоники коры головного мозга могут возникнуть в начале плодного периода («изнаночное расслоение»). Функциональная дифференцировка мозга может быть нарушена даже в течение второй половины плодного периода, например при плодном алкогольном синдроме.

1. «Проблема головы». «Проблема головы» в эмбриологии определяется вопросом, является ли организация головы метамерной в своей основе (Starck, 1978). На ответ на этот вопрос влияли изменяющиеся концепции в биологии развития и эволюционной биологии. Эволюционная теория Дарвина и вытекающий из нее фундаментальный закон онтогенеза Геккеля не оставили сомнений, что базовое строение головы организовано метамерно.

Бурное обсуждение происходило по вопросу о том, образуется ли все тело из базовых единиц, прототипом которых являются сомитические сегменты, или метамеризм осевых органов и метамеризм глотки представляют собой два разных принципа. Важные аргументы в пользу метамеризма головы — наличие нейромеров в мозговых пузырях нервной трубки, формирование части основания черепа из затылочных склеротомов и наблюдения, что низшие позвоночные имеют предушные миотомы, которые в эволюции дают начало наружным мышцам глаза.

Аргументы против метамеризма головы включают развитие несегментированных мозговых пузырей в эмбрионах позвоночных и замена понятия нейромера концепцией мозговых пузырей как главных организационных единиц, отсутствие сомитической сегментации в первичной глотке и интерпретация сомитических сегментов позвоночных как функциональных единиц, необходимых для передвижения в воде, независимых от метамеризма у других типов в царстве животных. В отличие от англоязычных авторов, Starck и его студенты в конечном счете отклоняют концепцию метамерного строения головы.

Демонстрация, что Нох-группа (Нох 2) выражена в ромбомерах курицы и мыши (Nieto и др., 1992) проливает новый свет на данный вопрос. Нох 2 — гомолог у позвоночных антеннопедии у дрозофилы. Подразумевает ли это наблюдение, что сегментация у дрозофилы и у позвоночных является гомологичной согласно классическому определению соответствия? Соответствие термина классически обосновано морфологически: гомологичные структуры возникли из одних и тех же элементов общего фундаментального строения тела.

Рука человека, крыло летучей мыши и плавник дельфина — гомологичные структуры, которые развиваются из пятилучевого зачатка конечности позвоночного. С другой стороны, крыло летучей мыши и крыло насекомого — аналогичные структуры, которые развили сходную функцию от различных базовых элементов в результате эволюционного давления (примеры от Starck, 1978).

Гомология и аналогия — методы сравнительной анатомии. Молекулярная биология открыла сейчас новое направление в анализе гомологичных последовательностей ДНК. В ходе эволюции семейства генов и супергенов, так же как Нох-группы регуляторов генов, возникли в результате дупликации и рекомбинации в геноме. Генетический анализ показывает больше общих признаков среди типов животных, чем можно увидеть путем использования классических методов эволюционной теории.

В статьях на сайте проблема головы затрагивается в нескольких местах. В отдельной статье на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше) дает морфологически описательное представление черепа и развития лица у человека.

В отдельной статье на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше) базовое строение тела позвоночного обсуждается путем сравнения структур висцеральной глоточной области и соматической области туловища тела позвоночного. Метамерическую организацию глоточной области в глоточные дуги можно проследить, возвращаясь назад к строению первичной глотки животных, питающихся путем фильтрации, в то время как сомитная организация туловища может быть прослежена на поперечно-полосатых мышцах и скелетных элементах, требуемых для передвижений в воде. В течение эволюции от бесчелюстных позвоночных с глоточными дугами до эмбриона акулы с первичной верхней и нижней челюстями первые элементы глоточных дуг соединяются друг с другом.

Первичный сустав между верхней и нижней челюстями соответствует стержнеобразной связи между верхними и нижними элементами первичной глоточной дуги, состоящей из двух частей. Верхний элемент функционирует как соединяющая часть (копула) с осевым скелетом головы. Слияние элементов копулы дает начало верхней челюсти рыб, которая, в свою очередь, соединилась с основанием черепа и сформировала палатоквадрат. В черепе млекопитающего палатоквадрат различить как отдельный скелетный элемент невозможно. Дефинитивные глоточные дуги, таким образом, состоят только из нижних скелетных элементов первичных глоточных дуг, которые формируют типичное U-образное соединение по средней линии (в области подбородка).

Прототип — нижнечелюстную дугу (меккелев хрящ) — теперь определяют как первую дугу. Подъязычная дуга (хрящ Рейхерта) — вторая дуга. У млекопитающих первичный челюстной сустав смещен в цепь мелких слуховых косточек и формируется вторичный челюстной сустав. Эти события, обсужденные относительно развития уха, также помещены в эволюционную перспективу.

2. Ассоциация центральных органов чувств с мозговыми пузырями — важный дидактический принцип в изучении развития мозга. Этот принцип иллюстрируется вымышленным понятием phylontotractus. В обсуждении развития черепа этот принцип используется снова, сопоставляя центральные элементы хрящевой части черепа с латерально ассоциированными капсулами центральных органов чувств.

3. Мезодерма головы происходит не из первичной полоски, а из прехордальной пластинки, переднекишечного дивертикула и нервного гребня. Происхождение бластемы хряща глоточных дуг из головного нервного гребня — и, следовательно, из эктодермы — часто используется как аргумент против универсальной ценности теории зародышевых листков. Термины «мезэктодерма» и «головная мезенхима» используются вместо «головной мезодермы», чтобы подчеркнуть это различие.

Если мезодерма рассматривается не как результат развития из первичной полоски, а скорее как ткань, лежащая в виде среднего зародышевого листка между эктодермальным и энтодермальным эпителием, то можно говорить свободно о мезодерме головы. Отдельные мезенхимальные клетки, мигрирующие из головного нервного гребня и плакод, соответствуют каплевидным клеткам, которые покидают эктодерму раннего зародышевого диска и становятся мезодермальными клетками независимо от первичной полоски. В целом нервный гребень, плакоды и даже глазной пузырек на ранней стадии развития формируют мезодерму головы, которая отличается от нервной эктодермы, дающей начало нейронам и чувствительным клеткам.

- Также рекомендуем "Развитие лица и неба эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 13.1.2025