Развитие лица и неба эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Лицевые бугорки, первичное и вторичное небо
А. Развитие лица и неба и причины формирования щелей:
1. Развитие лица. На стадии 13 эмбрион изогнут таким образом, что лицевые бугорки и стомодеум располагаются поверх выпячивания сердца и, следовательно, не видимы в неповрежденных экземплярах эмбрионов. Стомодеум можно различить только при приподнятой над выпячиванием сердца голове.
При фронтальном обзоре можно различить обонятельные плакоды, расположенные над передним мозгом, вентральную часть глоточных дуг и стомодеум с остатками глоточной мембраны.
Поскольку мозг растет кпереди вплоть до стадии 16, мезодерма головы пролиферирует между мозговыми пузырями и поверхностной эктодермой и образует лицевые бугорки (1б). Выпячивание над передним мозгом называют лобным бугром. С инвагинацией обонятельной плакоды формируются медиальный и латеральный носовые бугорки.
Первичный рот, открывающийся между основанием черепа и нижнечелюстной дугой, сужается и закрывается латерально верхнечелюстным отростком (1в), растущим сзади. Латеральное закрытие ротовой щели — филогенетически молодой процесс, встречающийся только у млекопитающих. Верхнечелюстной отросток образован тканью первой глоточной дуги, которая мигрирует между нижней челюстью и основанием черепа.
Медиальные носовые бугорки (1б) соединяются по средней линии в первичное небо. В зоне слияния между медиальными и латеральными носовыми бугорками и верхнечелюстным отростком вскоре формируется эпителиальная полоска («эпителиальная оболочка» по Hofstetter). В более глубоких областях эта эпителиальная полоска располагается между первичным (межчелюстная кость, А4) и вторичным небом.
Зона слияния между латеральным носовым бугорком и верхнечелюстным отростком простирается до медиального угла глаза, формируя носослезную борозду (1г). К 10-й неделе беременности плотный эпителиальный проток углубляется между этими двумя бугорками и незадолго до рождения становится полым (носослезный проток).
2. Первичное и вторичное небо. Эктодерма стомодеума и энтодерма глотки вместе формируют глоточную мембрану (2а), которая дезинтегрирует на стадии 13 (1а). Обонятельные плакоды инвагинируют, формируя обонятельные ямки (2б). Они содержат обонятельный эпителий, от которого обонятельные волокна проходят к переднему мозгу.
Дно обонятельной ямки и крыша полости рта формируют щечно-носовую мембрану. Она находится кпереди от сформированной глоточной мембраны и гипофиза. Обонятельные ямки открываются в полость рта в виде первичных хоан.
Позади первичного неба (2в) и за пределами основания черепа располагается неразделенная полость глотки, занимаемая языком. Рост вторичного неба делит эту полость на дефинитивный носовой ход и полость рта. В этом процессе переход между носовой полостью и полостью рта смещается кзади (дефинитивные хоаны).
3. Подъем небных пластинок. Небные пластинки — направленные внутрь части верхнечелюстных отростков (1в). Первоначально они располагаются ниже языка с обеих его сторон. На стадии 19 они поднимаются выше языка и соединяются друг с другом и с носовой перегородкой. Подъем небных пластинок — активный процесс, который происходит в течение нескольких часов.
На границе между первичным (межчелюстная кость) и вторичным небом, сформированным небными пластинками, сохраняется резцовое отверстие (А4), которое видно и в дефинитивном скелете. Ни нервы, ни кровеносные сосуды через него не проходят.
4. Формирование щелей. Дефектное соединение верхнечелюстного отростка и медиального носового бугорка приводит к расщеплению губы, а в тяжелых случаях — к верхнечелюстной щели, которая может сопровождаться расщелиной неба. Небные расщелины возникают в результате нарушения подъема и соединения небных пластинок. Косые лицевые расщелины могут возникнуть вдоль носослезной борозды (1в и г).
