Дифференцировка почки эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Дифференцировка метанефроса
А. Ветвление зачатка мочеточника и дифференцировка нефронов:
1. Ветвление зачатка мочеточника. Метанефрос развивается из двух компонентов: зачатка мочеточника, который образуется из мезонефрального протока, и метанефрогенной бластемы, в которую растет этот зачаток (1а).
Зачаток мочеточника индуцирует мезенхимальную бластему к формированию уплотнения эпителиального типа, которое, в свою очередь, побуждает зачаток мочеточника к дихотомическому ветвлению. Это ветвление дает начало почечной лоханке, почечным чашкам и собирательным трубочкам. В метанефрогенной бластеме дифференцируются нефроны.
Ветви зачатка мочеточника, направляющиеся к полюсам первичной почки, удлиняются быстрее, чем в середине, придавая органу его типичную форму (1б). Трубочки с третьего по пятое поколение ветвлений сливаются в почечную лоханку (вставка). В зонах слияния складки остаются позади; позднее они заполняются мочой и формируют дефинитивную почечную лоханку (А2).
2. Организация долей. После приблизительно шестого ветвления зачатка мочеточника процесс деления замедляется, и почечная лоханка разделяется на большие чашки. Ветвления с седьмого по одиннадцатый уровень соединяются друг с другом, формируя малые чашки, в которые открываются собирательные трубочки.
Базовая единица почки млекопитающего — почечная чашка, в которую открывается медуллярный сосочек с параллельными собирательными трубочками. Унипапиллярная почка грызуна (2а) состоит только из одной базовой единицы, тогда как почки крупных млекопитающих содержат несколько таких единиц (почечные доли). У человека долевая организация органа различима только в течение эмбриональной жизни. В почке взрослого корковые зоны основных единиц соединяются друг с другом, давая начало почке с несколькими сосочками.
3. Собирательные трубочки и аркады нефрона. Ветвление собирательных трубочек может быть разделено на три фазы. В первой фазе (3а) пузырькообразные концы зачатка мочеточника дихотомически делятся. Каждое ветвление развивается в нефрон и пузырькообразный зачаток, который снова дихотомически делится. Во второй фазе (16—24-я неделя беременности, 3б) в месте перехода в собирательную трубочку каждый вновь сформированный нефрон индуцирует формирование нового нефрона таким образом, что формируются цепи нефронов наподобие аркад.
В третьей фазе (22—38-я неделя беременности) (3в) каждый из двух пузырькообразных отростков зачатка мочеточника продолжает расти далее в бластему коркового вещества. Каждое ветвление снова дает начало нефрону и пузырькообразному зачатку. После 4—7 делений (к концу эмбрионального периода) пузырькообразные отростки исчезают, так что новые нефроны больше не образуются. Почка теперь увеличивается в размере только путем интерстициального роста.
4. Дифференцировка нефронов. Каждое терминальное ветвление зачатка мочеточника обладает похожей на пузырек дилатацией с колпачком метанефрогенной бластемы. В фазе дифференцировки каждое ветвление дает начало растущему пузырькообразному зачатку и нефрону.
В области нефрона зачаток мочеточника вызывает клеточную конденсацию в нефрогенной бластеме, которая трансформируется в эпителиальный почечный пузырек. Пузырек вырастает в S-образ-ную трубочку, в основании которой находится имеющая форму крючка Боуменова капсула. В вогнутом вдавлении «крючка» развивается капиллярный клубочек (гломерул), который соединяется с сосудистой системой органа.
Нефрон, развивающийся из почечного пузырька, сливается с терминальным ветвлением зачатка мочеточника и становится связанным с собирательной трубочкой. Верхушка верхней петли почечной трубочки дифференцируется в темное пятно (macula densa), которое прилегает к сосудистому полюсу гломерула. Нижний конец S-образной трубочки растет, формируя проксимальный каналец; верхний конец формирует дистальный каналец и петлю Генле.
