а) Дентинно-пульпарный комплекс. Пульпа и дентин зуба функционируют как единая система, и одонтобласты представляют собой ее ключевой элемент. Одонтобласты расположены в периферической части пульпы и проникают во внутренний слой дентина. Без функционирования одонтобластов было бы невозможным существование дентина, а состояние пульпы находится в прямой зависимости от защиты, осуществляемой дентином и эмалью.
Более того, единая деятельность дентинно-пульпарного комплекса заключается и в том, что воздействия на дентин могут влиять на элементы пульпы, и подобные реакции в пульпе зуба приведут, в свою очередь, к количественным и качественным изменениям вырабатываемого дентина.
б) Одонтобластический слой. Самый наружный слой клеток здоровой пульпы — это одонтобластический слой (рис. 1 и 2). Он расположен непосредственно под предентином. Однако отростки одонтобластов проходят через предентин во внутренний слой дентина. Таким образом, одонтобластический слой фактически состоит из тел клеток-одонтобластов. Среди одонтобластов могут обнаруживаться капилляры, нервные волокна и дендритные клетки.
Рисунок 1. Морфологические зоны зрелой пульпы
Рисунок 2. Схематичное изображение одонтобластического слоя и субодонтобластической области пульпы
В коронковой части молодой пульпы, активно вырабатывающей коллаген, одонтобласты имеют высокостолбчатую форму. Их высота может быть различной, поэтому ядра располагаются не на одном уровне, а в шахматном порядке, образуя «частокол». Из-за этого одонтобластический слой кажется состоящим из 3-5 рядов клеток, хотя на самом деле включает только один слой одонтобластов. Между соседними одонтобластами существуют небольшие межклеточные пространства шириной около 30-40 нм. Тела одонтобластов соединены между собой комплексами плотных и щелевых контактов.
Щелевые контакты образованы белками-коннексинами, что делает возможным передачу сигнальных молекул от клетки к клетке.
Одонтобластический слой коронковой пульпы содержит большее количество клеток на единицу площади, чем в корневой пульпе. Несмотря на то что в зрелой коронковой пульпе одонтобласты, как правило, столбчатые, в средней части пульпы корня они имеют в большей степени кубическую форму (рис. 3). Рядом с апикальным отверстием одонтобласты выглядят как чешуйчатый слой плоских клеток. Из-за меньшего количества дентинных трубочек на единицу площади в дентине корня по сравнению с коронковым дентином тела одонтобластов в меньшей степени скапливаются в одном месте и имеют возможность распространяться латерально.
Рисунок 3. Низкие столбчатые одонтобласты корневой пульпы. Богатая клетками зона не видна
В процессе созревания и старения пульпы продолжается непрерывное тесное накопление клеток, особенно в коронковой части пульпы, что обсусловлено уменьшением полости зуба. Судя по всему, апоптоз одонтобластов приспосабливается к этому ограниченному пространству в процессе развития.
Существует ряд специализированных соединений клеток между собой (т.е. соединительных комплексов), включающих десмосомы (пятна сцепления), щелевые контакты (нексусы) и плотные соединения (зоны замыкания), которые соединяют соседние одонтобласты между собой. Десмосомы расположены в апикальных частях тел одонтобластов и механически соединяют их друг с другом. Многочисленные щелевые соединения обеспечивают проницаемый путь для переноса сигнальных молекул между клетками (рис. 4), что обеспечивает согласованную секреторную деятельность клеток, приводящую к образованию относительно однородных слоев предентина (см. рис. 2).
Рисунок 4. А. Электронная микрофотография одонтобласта мышиного моляра, демонстрирующая щелевые соединения [стрелки], ядро [Я], митохондрии (Мит), комплекс Гольджи [КГ] и шероховатый эндоплазматический ретикулум [ШЭР]. Б. Высокое увеличение среза, закрепленного и окрашенного нитратом лантана для демонстрации типичного щелевого соединения.
Этот тип соединений наиболее часто встречается в процессе образования первичного дентина. Кроме того, щелевые контакты и десмосомы соединяют одонтобласты с отростками фибробластов субодонтобластической зоны. Плотные соединения в основном обнаруживаются в апикальной части одонтобластов в молодых зубах. Эти структуры состоят из линейных гребней и желобков и замыкают межклеточное пространство. Однако результаты исследований с мечеными атомами наводят на мысль о прямом прохождении небольших элементов из субодонтобластических капилляров между одонтобластами в предентин и дентин. По-видимому, плотные соединения определяют степень проницаемости одонтобластического слоя в тот период, когда дентин покрыт эмалью или цементом, посредством ограничения прохождения молекул, ионов и жидкости между внеклеточными «отсеками» пульпы и предентина.
В процессе препарирования полости эти соединения разрушаются, что приводит к увеличению проницаемости дентина.
в) Бедная клетками зона. Непосредственно под одонтобластическим слоем в коронковой части пульпы часто обнаруживается узкая зона шириной около 40 мкм, относительно свободная от клеток (см. рис. 1), поэтому она называется зоной, бедной клетками (зоной Вейля (Weil)). Она пронизана кровеносными капиллярами, безмиелиновыми нервными волокнами и тонкими цитоплазматическими отростками фибробластов (см. рис. 2). Наличие или отсутствие этой зоны зависит от функционального состояния пульпы. Она может быть невыраженной в молодой пульпе, где быстро образуется дентин, или в старой пульпе, где откладывается репаративный дентин.
г) Богатая клетками зона. В субодонтобластической области расположен слой, содержащий относительно большее количество фибробластов по сравнению с более центральной частью пульпы (см. рис. 1). Эта зона лучше видна в коронковой пульпе, чем в корневой. Кроме фибробластов, богатая клетками зона может включать клетки иммунной системы в разных количествах, например, макрофаги и дендритные клетки, а также недифференцированные MSC.
На основании сведений, полученных при исследовании коренных зубов крысы, было выдвинуто предположение, что зона, богатая клетками, образуется в результате периферической миграции клеток, расположенных в центральных отделах пульпы, начинающейся с момента прорезывания зуба. Миграция иммунокомпетентных клеток из богатой клетками зоны и в нее была продемонстрирована как результат антигенной атаки. Несмотря на то что деление клеток в этой зоне в норме наблюдается редко, гибель одонтобластов вызывает резкое увеличение скорости митоза. Так как одонтобласты являются постмитотическими клетками, после необратимого повреждения они замещаются клетками, мигрирующими из богатой клетками зоны к внутренней поверхности дентина.
Подобная митотическая деятельность является, вероятно, первым шагом в формировании нового одонтобластического слоя. Исследования подразумевают использование стволовых клеток в качестве источника для замещения одонтобластов.
д) Собственно пульпа. Собственно пульпа — это центральная часть пульпы (см. рис. 1). Она состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит более крупные кровеносные сосуды и нервы. Наиболее распространенными клетками данной зоны являются фибробласты.
