Интерстиций состоит из интерстициальной жидкости и интерстициального (внеклеточного) вещества и заполняет собой внеклеточное и внесосудистое пространство. Он представляет собой аморфное вещество и в основном рассматривается как гель, а не как плотная субстанция. Составные элементы интерстиция такие же, как и в других тканях, однако варьирует их относительное содержание. Главным структурным компонентом интерстиция является коллаген (рис. ниже).
Тонкая сеть пульпарных коллагеновых волокон, продемонстрированная с помощью метода импрегнации серебром по Пирсону (Pearson)
Сеть коллагеновых волокон служит опорой и для других элементов, таких как протеогликаны, гиалуронан и эластические волокна. Два последних компонента представляют собой гликозаминогликаны интерстициального матрикса.
Вследствие содержания полианионных полисахаридов, интерстиций обладает свойством удержания воды и работает по принципу молекулярного сита, регулирующего диффузию веществ по межклеточному пространству. Величина задержанного объема имеет важное значение, поскольку эффективная концентрация белка в интерстиции выше, чем значение, оцениваемое по объему жидкости как таковой.
Соединительная ткань состоит из клеток и волокон, которые располагаются в основном веществе, или внеклеточном веществе. Клетки, продуцирующие соединительнотканные волокна, также вырабатывают и главные компоненты внеклеточного вещества. Несмотря на то что волокна и клетки имеют распознаваемые формы, внеклеточный матрикс называется аморфным. Он является в большей степени гелем, чем твердым веществом. Из-за высокого содержания полианионных полисахаридов внеклеточное вещество способно удерживать воду в соединительных тканях.
Практически все белки внеклеточного матрикса являются гликопротеинами. Протеогликаны — это важный подкласс гликопротеинов. Данные молекулы поддерживают клетки, обеспечивают тургор тканей и являются медиаторами широкого спектра клеточных взаимодействий. Общими их чертами является наличие цепей гликозамино-гликанов и белковой сердцевины, к которой эти цепи прикрепляются. За исключением гепарансульфата и гепарина, цепи состоят из дисахаридов.
Основная функция гликозаминогликановых цепей — роль адгезивных молекул, которые могут соединять клеточные поверхности и другие молекулы матрикса.
Фибронектин является главным поверхностным гликопротеином, который, вместе с коллагеном, образует цельную фибриллярную сеть, влияющую на адгезию, подвижность, рост и дифференцировку клеток. Ламинин — значимый компонент базальных мембран — присоединяется к коллагену IV типа и рецепторам поверхности клетки. Тенасцин — еще один адгезивный гликопротеин.
Основными протеогликанами пульпы являются гиалуроновая кислота, дерматансульфат, гепарансульфат и хондроитинсульфат. При прорезывании зуба содержание протеогликанов в пульпе уменьшается приблизительно на 50%.. В период активного дентиногенеза хондроитинсульфат становится основным протеогликаном, особенно в одонтобластическом слое и предентине, где он принимает участие в минерализации; при прорезывании зуба увеличивается содержание гиалуроновй кислоты и дерматансульфата, в то время как количество хондроитинсульфата значительно снижается.
Степень плотности соединительной ткани (например, пульпы) во многом определяется протеогликановым компонентом основного вещества. Длинные цепи гликозаминогликанов в составе молекул протеогликана образуют относительно жесткие спирали, формирующие сеть, которая задерживает воду. Таким образом, ткань приобретает характерную гелеобразную консистенцию.
Гиалуроновая кислота, в частности, имеет высокое сродство к воде и является преобладающим компонентом в составе основного вещества тканей с высоким содержанием жидкости, таких как вартонов студень пупочного канатика. Содержание воды в молодой пульпе очень высоко (около 90%), поэтому основное вещество образует «подушку», имеющую способность защищать клетки и сосудистые компоненты зуба.
Помимо этого, основное вещество играет роль молекулярного сита, которое задерживает крупные белки. Клеточные метаболиты, питательные вещества и отходы клетки проходят через основное вещество между клетками и кровеносными сосудами. В некоторых случаях основное вещество может связываться с ионообменной смолой благодаря способности полианионных цепей гликозаминогликанов присоединяться к катионам. Необходимо отметить, что осмотическое давление может быть изменено путем задержки осмотически активных молекул.
Таким образом, протеогликаны могут регулировать распределение интерстициальных растворов, коллоидов и воды, и во многом именно они определяют физические свойства ткани, например, пульпы.
Деградация основного вещества может возникнуть при некоторых воспалительных поражениях, когда возникает повышенная концентрация макрофагальных лизосомальных ферментов. Протеолитические ферменты, гиалуронидазы и хондроитинсульфатазы лизосомального и бактериального происхождения относятся к группе гидролитических ферментов, которые могут агрессивно воздействовать на компоненты основного вещества. На пути развития воспаления и инфицирования сильно влияет уровень полимеризации компонентов основного вещества.
а) Гиалуронан. Еще одним основным структурным компонентом интерстициального вещества является гиалуронан (гиалуроновая кислота). Он представляет собой неразветвленную, беспорядочно извитую молекулу из повторяющихся несульфатированных дисахаридных единиц и обнаруживается в интерстиции в виде свободных или соединенных с клетками (вероятно, посредством фибронектина) молекул. Большой молекулярный вес вместе с белковой структурой объясняет его уникальные свойства. Он имеет повышенную вязкость даже в низких концентрациях, проявляет исключительные свойства и имеет высокое сродство к воде.
Гиалуронан — один из нескольких типов гликозаминогликанов пульпы. Гиалуроновый рецептор-1 локализован на лимфатических сосудах и на иммунных клетках пульпы зуба. Гиалуронан удаляется из ткани с помощью лимфы и метаболизируется в лимфатических узлах и эндотелиальных клетках печени.
б) Эластические волокна. Эластические волокна состоят из эластиновой сердцевины, окруженной микрофибриллярной сетью, и придают ткани эластичность. В большинстве тканей содержание эластина в интерстициальном веществе невелико. Данные о наличии эластических волокон в пульпе не получены.
в) Воспаленный интерстиций. Гиалуронидазы и хондроитинсульфатазы лизосомального и бактериального происхождения относятся к группе гидролитических ферментов, которые могут агрессивно воздействовать на компоненты основного вещества. В период развития инфекционного процесса и воспаления физические свойства пульпы могут постепенно изменяться вследствие выработки данных ферментов. Помимо собственного разрушительного действия, они могут также способствовать патогенному действию бактериальных токсинов, увеличивающих степень деградации.
Пути развития воспаления и инфицирования сильно определяются индивидуальным составом интерстиция в каждой из тканей и его распадом под воздействием либо микробных ферментов, либо ферментов макроорганизма.
