Анатомия, гистология и физиология улитки (кортиева органа)
Макро- и микроскопическое строение костной улитки и перепончатого лабиринта показано на рисунках ниже.
Функциональная анатомия кортиева органа. Базилярная мембрана поддерживает сенсорный аппарат кортиева органа. Она тянется от спиральной костной пластинки до латеральной стенки улитки и образует границу барабанной лестницы. Имеются два типа рецепторных клеток, которые окружены поддерживающими клетками: внутренние волосковые клетки, занимающие внутренний ряд, и наружные волосковые клетки, расположенные в трех наружных рядах.
Общее количество волосковых клеток составляет 16 000. Волосковые клетки на своей свободной поверхности имеют тонкие волоски-стереоцилии. На одной клетке таких стереоцилий примерно 80. От верхушек мелких стереоцилий к более длинным тянутся верхушечные связующие микрофиламенты диаметром примерно 10 мкм, которые оканчиваются на верхушечных ионных каналах и обеспечивают основу преобразования звукового стимула в потенциал рецептора. Кортиев орган покрыт расположенной на нем покровной мембраной.
Стереоцилии наружных волосковых клеток расположены под желатинозной покровной мембраной, в то время как внутренних волосковых клеток эта мембрана не достигает. Волосковые клетки являются вторичными сенсорными клетками и не имеют нервных отростков. К ним подходят волокна кортиева органа. Примерно 90% нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам, причем каждая волосковая клетка связана с несколькими нервными волокнами, а каждое волокно соединяется, не разделяясь, с одной волосковой клеткой.
Остальные 10% нервных волокон имеют многочисленные дендриты и иннервируют наружные волосковые клетки. Преддверно-улитковый нерв образуется примерно из 30 000-40 000 аксонов, отходящих от клеток кортиевого органа.
P.S. Диапазон восприятия звуковых частот волосковыми клетками кортиева органа, расположенными на всем протяжении базилярной мембраны, колеблется от 18 до 20 000 Гц. Клетки, воспринимающие звуковые колебания наибольшей частоты, располагаются в базальной части улитки, а наименьшей - в области ее вершины, где находится отверстие улитки.
Такое расположение составляет «тонотопическую» основу организации улитки, т.е. поточечного соединения между рецепторами звуковых волн и преобразующими сигналы центральными нейронами слухового анализатора.
Срез улитки (а) и ее канала (6) в аксиальной плоскости.
Улитка представляет собой спиральный канал, который образует вокруг горизонтально расположенного центрального стержня (modiolus) (1) 2,5 завитка.
Основание улитки обращено к латеральному концу внутреннего слухового прохода, а вершина направлена переднемедиально к медиальной стенке среднего уха.
Спиральный орган, т.е. узел улиткового нерва (2), расположенный в центральном стержне, и нервные волокна (3) соединяются, образуя ствол улиткового нерва и улитковую часть преддверно-улиткового нерва (4).
Спиральная пластинка (5) представляет собой костную пластинку спиральной формы, которая тянется от основания улитки к ее вершине (7).
Нервные волокна проходят через каналы спиральной пластинки к спиральному, или кортиеву, органу (12).
Улитковый проток (scala media) (б, 8), содержащий эндолимфу, заключен между расположенной выше лестницей преддверия (9) и находящейся под ним барабанной лестницей (10), которые содержат перилимфу (6).
Спиральная костная пластинка (5) и базилярная пластинка образуют стенку, которая отделяет барабанную лестницу от улиткового протока.
Лестница преддверия и улитковый проток отделены друг от друга преддверной мембраной, или мембраной Рейсснера (11).
Чувствительные клетки кортиева органа покрыты покровной, или кортиевой, мембраной (12).
Сосудистая полоска (14) образует латеральную стенку улиткового протока и содержит густую сеть сосудов.
Она представляет собой слой фиброзной сосудистой ткани, которая продуцирует эндолимфу.
Латеральнее она граничит со спиральной связкой улитки (13).
Перилимфатические пространства улитки, барабанная лестница и лестница преддверия сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему), расположенное в области верхушки улитки (а, 7),
а также сообщаются с перилимфатическим пространством перепончатого лабиринта преддверия, включающего как маточку, так и сферический мешочек.
Улитковый проток (а) и кортиев орган (б). Кортиев орган располагается на базилярной мембране (1, 2) в улитковом протоке.
Медиально вблизи края костной спиральной пластинки располагается лимб спиральной пластинки (4), имеющий две губы, которые ограничивают внутреннюю спиральную борозду (5).
Богато васкуляризированная сосудистая полоска (3) с интраэпителиальными капиллярами расположена латеральнее.
Кортиев орган состоит из внутреннего (6) и наружного (7) ряда волосковых клеток, окруженных поддерживающими столбовыми клетками (8, 9), образующими границы внутреннего туннеля, заполненного перилимфой, или кортилимфой (14).
Между наружными столбовыми клетками (9) и наружными фаланговыми клетками Дейтерса (10), которые играют роль поддерживающих клеток кортиева органа, находится пространство Нуэля, заполненное перилимфой (11).
В крайнем латеральном положении проходит наружный туннель (12), который граничит соответственно с наружной спиральной бороздой (15) и сосудистой полоской (3).
Над внутренним и наружным рядом волосковых клеток (6,7) располагается покровная мембрана (13) - желатинозная масса, которая тянется от лимба спиральной пластинки (4).
Межклеточные пространства кортиева органа (11,12,14) содержат перилимфу, которую называют также кортилимфой.
Ультраструктура внутренних и наружных волосковых клеток (в). 1 - внутренние волос-ковые клетки; 2 - наружные волосковые клетки;
3 - афферентные нервные окончания; 4 - эфферентные нервные окончания; 5 - стереоцилии.
Микрофотография кортиева органа с изображением базилярной мембраны,
полученная с помощью сканирующего микроскопа.
В нижней части микрофотографии видны три ряда наружных волосковых клеток,
в верхнем левом углу - ряд внутренних волосковых клеток.
