Отоларингология
  Домой Медицинский фото атлас Психология отношений Медицинские видео ролики Медицинская библиотека Консультация врача  
Отоларингология:
Отоларингология
Работа ЛОР-врача
Болезни тканей головы
Болезни уха
Болезни носа и пазух
Болезни рта и глотки
Болезни гортани
Болезни трахеи
Болезни пищевода
Болезни слюнных желез
Болезни тканей шеи
Болезни щитовидной железы
Нарушения голоса
Нарушения речи
Нарушения слуха
Рекомендуем:
Книги по медицине
Видео по медицине
Фотографии по медицине
Консультации врачей
Форум
 

Физиология слуха на уровне среднего и внутреннего уха

Ухо и различные его части выполняют следующие функции:
• Наружное и среднее ухо участвуют в проведении звука.
• В улитке происходит распределение стимулов.
• Наружные волосковые клетки усиливают сигналы от слабых звуковых колебаний.
• Функция волосковых клеток внутреннего ряда заключается в преобразовании механических колебаний в электрические сигналы.

а) Передача стимула. В наружном слуховом проходе в результате эффекта резонанса порог восприятия звуковых колебаний в диапазоне частот 2000-3000 Гц (основной частотный диапазон человеческой речи) снижается.

Барабанная перепонка воспринимает давление звуковых волн и передает ее на слуховые косточки.

Цепь слуховых косточек ответственна за адаптацию импеданса между средним ухом, которое заполнено воздухом, и внутренним ухом, заполненным жидкостью, и за преобразование давления, которое усиливается в 17 раз. Это связано с тем, что площадь поверхности барабанной перепонки во много раз больше площади основания стремени. Усиление, связанное с несоответствием размеров наковальни и молоточка, образующих наковальне-молоточковый сустав, составляет 1:1,3. Поэтому давление в целом усиливается в 22 раза.

Анатомия уха
Анатомия уха в трех срезах.
Наружное ухо: 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка.
Среднее ухо: 4 - барабанная полость; 5 - слуховая труба.
Внутреннее ухо: 6 и 7 - лабиринт с внутренним слуховым проходом и преддверно-улитковым нервом; 8 - внутренняя сонная артерия;
9 - хрящ слуховой трубы; 10-мышца, поднимающая нёбную занавеску;
11 - мышца, напрягающая нёбную занавеску; 12 - мышца, напрягающая барабанную перепонку (мышца Тойнби).

Физическое движение молекул, которое мы воспринимаем как звук, приводит в движение барабанную перепонку. Движение это происходит с той же частотой, что и вибрация воздуха, и с соразмерной амплитудой.

Для передачи звуковых волн из воздушной среды в перилимфатическое и эндолимфатическое пространство необходимо их усиление, так как плотность жидкости в этом пространстве значительно больше, т.е. необходима адаптация импеданса путем усиления давления звука (импеданс - это по существу акустическое сопротивление).

Для нормального проведения звука к внутреннему уху необходимо, чтобы барабанная перепонка имела нормальное расположение и нормальную подвижность, а давление в наружном слуховом проходе и барабанной полости было одинаковым.

Анатомия движений слуховых косточек
Ось, вдоль которой осуществляется движение слуховых косточек.
Наковальне-молоточковый сустав может быть расположен под углом 90° соответственно расположению основания стремени (1).
Само основание стремени может двигаться спереди назад (2) и в латеральном направлении (3).
Наковальне-стременной сустав (4) движется лишь незначительно в латеральном направлении.

Измерение импеданса на уровне барабанной перепонки дает представление о функции звукопроводящего аппарата, и этот метод, известный как импедансная аудиометрия, используется в клинической практике.

Энергия звука достигает улитки как через звукопроводящий аппарат (воздушное проведение), так и через кости черепа, которые начинают вибрировать в акустическом поле. В последнем случае энергия звука передается непосредственно на улитку через капсулу лабиринта (костное проведение).

Для измерения слухового порога при воздушном и костном проведении звука выполняют аудиометрию.

Пространственное изображение колебаний базилярной мембраны.
Бегущая волна движется от основания стремени вдоль базилярной мембраны, покровной мембраны и мембраны Рейсснера к вершине улитки.
Расположение максимального расширения базилярной мембраны аналогично частотно-зависимому распределению максимальной амплитуды волны.
1 - стремя в овальном окне; 2 - круглое окно; 3 - лестница преддверия;
4 - барабанная лестница; 5 - базилярная мембрана с кортиевым органом; 6 - максимальная амплитуда бегущей волны.

б) Распределение стимулов. Основная функция улитки состоит в механическом частотном анализе, который зависит от гидродинамики улитки. Периодические колебания стремени преобразуются в непериодические колебания, вызывающие движущуюся волну на базилярной мембране.

Поскольку жидкость, содержащаяся во внутреннем ухе, несжимаема, смещение объема на уровне основания стремени приводит к равному смещению объема на уровне круглого окна, которое выпячивается настолько, насколько вдавливается основание стремени. Такое смещение объема, вызываемое периодическими колебаниями основания стремени приводит к смещению улиткового протока (scala media, лестница Левенберга, пространство, ограниченное базилярной мембраной и мембраной Рейсснера и расположенное между лестницей преддверия и барабанной лестницей).

Это начальное смещение приводит к образованию волны, которая движется в направлении отверстия улитки. Это непериодическое колебание, или бегущая волна.

По мере приближения волны к отверстию улитки длина волны уменьшается, но амплитуда возрастает. В какой-то определенной точке амплитуда достигает максимума и затем начинает резко уменьшаться, и, не достигнув отверстия улитки, волна гаснет. Бегущая волна в месте, где она достигает максимальной амплитуды, вызывает колебание покровной и базилярной мембран, влекущее за собой отклонение стереоцилий волосковых клеток, которое служит стимулом для этих механорецепторов.

Частотно-зависимое увеличение амплитуды до максимума вызывает образование соответствующего частотно-зависимого локализованного стимула в сенсорных клетках кортиева органа, расположенных на базилярной мембране в том месте, где волна достигает максимальной амплитуды. Таким образом происходит первичный анализ звука в виде определенных частотных стимулов (дисперсия Бекеши, или теория бегущей волны).

Максимальная амплитуда бегущей волны зависит от частоты колебаний, при низкочастотных колебаниях она отмечается вблизи отверстия улитки, при высокочастотных - вблизи основания стремени.

Тонотопическое распределение частоты колебаний улиткового протока означает, что каждой частоте колебаний соответствует определенная точка на базилярной мембране.

Поскольку место, где волна достигает максимальной амплитуды, соответствует месту, в котором кортиев орган возбуждается и тем самым активируются афферентные волокна улиткового нерва, теория бегущей волны является по существу теорией одной точки, предложенной Гельмгольцем. Следовательно, каждая точка базилярной мембраны соответствует определенной частоте колебаний.

Анатомия улитки - кортиева органа
Срез улитки (а) и ее канала (6) в аксиальной плоскости.
Улитка представляет собой спиральный канал, который образует вокруг горизонтально расположенного центрального стержня (modiolus) (1) 2,5 завитка.
Основание улитки обращено к латеральному концу внутреннего слухового прохода, а вершина направлена переднемедиально к медиальной стенке среднего уха.
Спиральный орган, т.е. узел улиткового нерва (2), расположенный в центральном стержне, и нервные волокна (3) соединяются, образуя ствол улиткового нерва и улитковую часть преддверно-улиткового нерва (4).
Спиральная пластинка (5) представляет собой костную пластинку спиральной формы, которая тянется от основания улитки к ее вершине (7).
Нервные волокна проходят через каналы спиральной пластинки к спиральному, или кортиеву, органу (12).
Улитковый проток (scala media) (б, 8), содержащий эндолимфу, заключен между расположенной выше лестницей преддверия (9) и находящейся под ним барабанной лестницей (10), которые содержат перилимфу (6).
Спиральная костная пластинка (5) и базилярная пластинка образуют стенку, которая отделяет барабанную лестницу от улиткового протока.
Лестница преддверия и улитковый проток отделены друг от друга преддверной мембраной, или мембраной Рейсснера (11).
Чувствительные клетки кортиева органа покрыты покровной, или кортиевой, мембраной (12).
Сосудистая полоска (14) образует латеральную стенку улиткового протока и содержит густую сеть сосудов.
Она представляет собой слой фиброзной сосудистой ткани, которая продуцирует эндолимфу.
Латеральнее она граничит со спиральной связкой улитки (13).
Перилимфатические пространства улитки, барабанная лестница и лестница преддверия сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему), расположенное в области верхушки улитки (а, 7),
а также сообщаются с перилимфатическим пространством перепончатого лабиринта преддверия, включающего как маточку, так и сферический мешочек.
Схема базилярной мембраны
Схема базилярной мембраны человека,
показывающая частотно-зависимое расположение звуковых и анализирующих рецепторов.
Проток улитки и кортиев орган
Улитковый проток (а) и кортиев орган (б). Кортиев орган располагается на базилярной мембране (1, 2) в улитковом протоке.
Медиально вблизи края костной спиральной пластинки располагается лимб спиральной пластинки (4), имеющий две губы, которые ограничивают внутреннюю спиральную борозду (5).
Богато васкуляризированная сосудистая полоска (3) с интраэпителиальными капиллярами расположена латеральнее.
Кортиев орган состоит из внутреннего (6) и наружного (7) ряда волосковых клеток, окруженных поддерживающими столбовыми клетками (8, 9), образующими границы внутреннего туннеля, заполненного перилимфой, или кортилимфой (14).
Между наружными столбовыми клетками (9) и наружными фаланговыми клетками Дейтерса (10), которые играют роль поддерживающих клеток кортиева органа, находится пространство Нуэля, заполненное перилимфой (11).
В крайнем латеральном положении проходит наружный туннель (12), который граничит соответственно с наружной спиральной бороздой (15) и сосудистой полоской (3).
Над внутренним и наружным рядом волосковых клеток (6,7) располагается покровная мембрана (13) - желатинозная масса, которая тянется от лимба спиральной пластинки (4).
Межклеточные пространства кортиева органа (11,12,14) содержат перилимфу, которую называют также кортилимфой.
Ультраструктура внутренних и наружных волосковых клеток (в). 1 - внутренние волос-ковые клетки; 2 - наружные волосковые клетки;
3 - афферентные нервные окончания; 4 - эфферентные нервные окончания; 5 - стереоцилии.

в) Усиление механического стимула. Наибольшее отклонение стереоцилий наружных волосковых клеток происходит в том случае, когда колебание достигает максимальной амплитуды.

Под действием силы, давящей на верхушечные связующие микрофиламенты, открываются ионные каналы и изменяется потенциал рецепторов. Наружные волосковые клетки активно вытягиваются и тем самым локально усиливают бегущую волну.

г) Преобразование механического стимула в электрический сигнал. В результате усиление колебаний отклоняются также стереоцилии на внутренних волосковых клетках и открываются их ионные каналы.

Входной кальциевый ток вызывает высвобождение нейромедиатора глутамата, под действием которого афферентные волокна преддверно-улиткового нерва активируются.

г) Отоакустическан эмиссия. Активные сокращения наружных волосковых клеток сопровождаются естественными колебаниями и могут подвергаться искажению. В процессе нормального слухового восприятия улитка испускает слабые звуковые волны определенной частоты. Этот феномен известен как спонтанная отоакустическая эмиссия.

После наружной акустической стимуляции в наружном слуховом проходе можно зарегистрировать вызванную отоакустическую эмиссию.

Механизмы усиления механических и электрических сигналов в органе слуха
а - Деполяризация (возбуждение) сенсорных волосковых клеток в результате отклонения стереоцилий (2) и открытия калиевых каналов, чувствительных к растяжению.
Растяжение калиевых каналов связано с натяжением верхушечных связующих микрофиламентов (1). Ионы калия выходят из волосковых клеток через ионные каналы, чувствительные к растяжению, которые расположены в области их основания, что приводит к реполяризации этих клеток.
б - Кортиев орган с его наружными волосковыми клетками, выполняющими роль усилителей электрических сигналов улитки. Изменение длины наружных волосковых клеток (окрашены синим цветом) в зависимости от частоты звуковых колебаний заставляет вибрировать кортиев орган и тем самым стимулирует внутренние волосковые клетки (окрашены красным цветом), которые в норме не контактируют с покровной мембраной (1).
Входной калиевый ток в волосковые клетки необходим для их деполяризации. Это происходит вследствие высокой концентрации ионов К+ в эндолимфе и высокого улиткового потенциала (+85 мВ), который обусловливает высокую разность потенциалов между волосковыми клетками, потенциал покоя которых составляет -70 мВ, и эндолимфой.
Ионы калия выходят из волосковых клеток через ионные каналы в базолатеральной мембране, открывающиеся при возбуждении клетки (2), и проводятся через кортилимфу с помощью К+, Cl--котранспортной системы (3) и нексусных каналов (4) поддерживающих клеток в спиральную связку.
Входной кальциевый ток через Ca2+-каналы, открывающиеся при возбуждении (5), регулирует высвобождение медиаторов во время деполяризации.

- Читать далее "Физиология слухового проводящего пути (ретрокохлеарного анализа звука) и тонотопия"

Оглавление темы "Ухо и орган равновесия":
  1. Анатомия, гистология и физиология улитки (кортиева органа)
  2. Проводящий путь слухового анализатора - связь кортиева органа с ЦНС
  3. Проводящий путь органа равновесия (вестибулярного анализатора) в ЦНС
  4. Ветви и зоны иннервации лицевого нерва (n. facialis, 7 пары ЧМН)
  5. Физиология слуха на уровне среднего и внутреннего уха
  6. Физиология слухового проводящего пути (ретрокохлеарного анализа звука) и тонотопия
  7. Механизмы и причины нарушения слуха (патофизиология)
  8. Физиология органа равновесия (вестибулярного анализатора)
  9. Механизмы и причины нарушения функции органа равновесия (вестибулярного анализатора)
  10. Что видит ЛОР при осмотре уха и какие приборы использует?
MedUniver.com
ICQ:493-344-927
E-mail: reklama@meduniver.com
Медунивер Разделы сайта Медицинское фото Книги по медицине Медицинское видео Форум врачей Реклама на сайте

Будем рады вашим вопросам и отзывам: