Физиология слухового проводящего пути (ретрокохлеарного анализа звука) и тонотопия
Паттерн электрических стимулов сенсорных клеток кортиева органа в периферическом улитковом нейроне превращается в паттерн потенциала действия преддверно-улиткового нерва. Звуковой стимул, характеризующийся целым рядом параметров, включая частоту, интенсивность, временные особенности и периодичность потенциалов действия, должен быть закодирован, с тем чтобы информация стала доступной анализу в центральной нервной системе (ЦНС).
Кодирование частоты и интенсивности звука играет важную роль в анализе акустического сигнала в ЦНС.
• Кодирование интенсивности звука происходит с помощью частотной модуляции. С увеличением интенсивности звука количество спайков, регистрируемых при разряде сенсорных клеток увеличивается.
• При кодировании частоты звука происходит стимуляция различных групп специфических сенсорных клеток кортиева органа в зависимости от частоты звуковых колебаний. Благодаря тонотопическому распределению волосковых клеток стимул с локально очерченным паттерном, образующийся на базилярной мембране, проводится преддверно-улитковым нервом в высшие нервные центры без искажения.
Тонотопия представляет собой поточечное соединение между рецепторами звука и нейронами, анализирующими сигнал. Каждый улитковый нейрон настроен на свою оптимальную частоту, т.е. он реагирует только на акустический стимул, частота которого совпадает с той частотой, на которую он настроен.
Обработка слуховой системой таких параметров акустического сигнала, как длительность, интенсивность и частота происходит следующим образом:
• Путем увеличения интенсивности сигнала при постоянной его частоте: скорость распространения потенциала действия по нервным волокнам повышается, и увеличивается количество активированных афферентных нейронов, соответствующее площади отклонившейся части базилярной мембраны.
• Путем изменения частоты при постоянной интенсивности сигнала: отклонившаяся часть базилярной мембраны смещает соответствующий сегмент кортиева органа в улитке, и частота определяется путем точечного анализа. Кроме того, изменяется периодичность серий потенциала действия в отдельных нервных волокнах, которая определяется на основании периодического анализа. Это обеспечивает другую возможность определения частоты.
Частотный анализ с помощью локального сканирования, восприятие интенсивности сигнала путем модуляции частоты и анализ время-периодичность путем сочетанной оценки пространственно-временного паттерна также обеспечивают информацию, направляющуюся в высшие слуховые центры в соответствии с тонотопическим принципом.
Нервные связи, играющие существенную роль в пространственном слухе.
При идентификации источника звука по разнице в уровне звука (а) наибольшая активация нейронов отмечается в латеральном верхнем оливном ядре на стороне источника звука (слабое угнетение, выраженная активация).
При интерауральной разнице во времени восприятия ▲t (б) одновременная максимальная активация происходит только в нейронах медиального верхнего ядра оливы на стороне, расположенной дальше от источника звука.
