Улитка является гибкой трубкой, сформированной из трех наполненных жидкостью камер. Жидкость практически несжимаема, так что любое движение подножной пластинки стремени в овальном окне должно сопровождаться движением жидкости в другом месте. На слуховых частотах улитка, наполненная жидкостью, водопровод преддверья, и другие связующие пути между улиткой и спинномозговой жидкостью фактически закрыты, и это отражается на мембране круглого окна, которая обеспечивает подвижность подножной пластинки.
Когда подножная пластинка стремени двигается внутрь, круглое окно отклоняется кнаружи. (Подножная пластинка и круглое окно имеют приблизительно одинаковую объемную скорость, но двигаются в противоположных направлениях). Именно это взаимодействие круглого и овального окон, а также несжимаемость жидкостей улитки определяет важную для стимуляции внутреннего уха роль разницы звукового давления, оказываемого на два улитковых окна.
Улитка разделяется на камеры посредством базилярной мембраны, органа Корти, улиткового протока и мембраны Рейсснера. Механические свойства камер улитки во многом зависят от механических свойств базиллярной мембраны; последняя является узкой, жесткой, толстой у основания и более широкой, подвижной и тонкой на верхушке. По причине того, что жидкость, по сути, несжимаема, движение стремени внутрь вызывает мгновенную передачу движения через жидкости улитки, в результате чего происходит выпячивание круглого окна.
Таким образом, с движением жидкостей, происходит почти мгновенное распределение давления по различным отделам улитки. Реакция разных отделов улитки с их различными механическими свойствами по отношению к распределению давления, приводит к появлению бегущей волны и смещению камер улитки. Максимальное смещение этой волны зависит от тональности и соответствуют определенным участкам, где наблюдается разница в механических свойствах. Высокочастотные звуки продуцируют максимальное смещение вблизи жесткого и толстого основания, в то время как звуки низкой частоты провоцируют максимальное смещение на податливой и тонкой верхушке.
Поскольку волна начинает свой путь от основания к вершине, а также останавливается сразу после места максимального смещения, существует асимметрия в движении разных отделов улитки. Все звуки производят некоторое смещение базальной мембраны, в то время как звуки низких частот провоцируют преимущественное смещение на верхушке. Эта асимметрия влияет на наше восприятие сложных звуков (где низкочастотные звуки могут влиять на возможность нашего восприятия высокочастотных звуков, но не наоборот) и как считается, влияет на чувствительность основания улитки, ответственного за звуки высокой частоты при звуковой травме или пресбиакузисе. Движение внутренних структур улитки стимулирует волосковые клетки кортиева органа, обеспечивая больший стимул при сильном движении.
а) Разность фаз звувковой волны улитковых окон. Как отмечалось ранее, улитка реагирует на разницу звукового давления между окнами улитки, где звуковое давление, оказываемое на овальное окно, является суммой давления, создаваемого системой слуховых косточек и акустического давления в полости среднего уха. Важно понимать каким образом эта разница (важнейший стимул для внутреннего уха) зависит от относительной амплитуды и фазы отдельных звуковых давлений в двух окнах.
При значительной разнице амплитуд звукового давления между овальным и круглым окном (как в здоровом ухе, так и в ухе после успешной тимпанопластики, когда система слуховых косточек усиливает давление, воздействующее на овальное окно) разница фаз имеет незначительный эффект в определении разницы давления в окнах.
Снижение важности фазы при различии магнитуд показано на рисунке ниже, демонстрирующем гипотетическую ситуацию, при которой магнитуда звукового давления овального окна в десять раз (20 дБ) больше чем звуковое давление круглого окна. Диапазон возможных разностей давлений в окнах показан двумя кривыми, одна из которых с амплитудой 9 представляет собой разницу в то время, когда давления окон находятся в фазе (разность фаз 0°) и другой кривой (с амплитудой 11), показывающей разницу давления, когда окно полностью вне фазы (разность фаз 180°). Даже при максимальном эффекте изменения разности фаз две кривые, показанные на рисунке ниже аналогичны по магнитуде, в пределах 2 дБ.
При значительной разнице в магнитуде, около 100 и 1000 (40-60 дБ), возникающей в нормальном ухе и в ушах, которые подверглись успешной тимпанопла-стике, разница в фазе имеет незначительный эффект.
Тем не менее, разность фаз может быть значимой в условиях, когда магнитуды звукового давления в области овального и круглого окон похожи (например, при поражении цепи слуховых косточек). При сходной амплитуде и фазе давления окон возникает тенденция взаимной нейтрализации и создания лишь небольшой разницы давления. С другой стороны, если давления окон имеют схожую амплитуду, но противоположные фазы, они будут потенцировать друг друга, в результате будет возникать разница давления окон, аналогичная магнитуде приложенного давления.
Если существует достоверная разница в магнитуде между давлениями на окнах улитки, то разница в фазах не имеет большого значения в определении разницы между двумя звуковыми давлениями.
В представленном конкретном случае звуковое давление у овального окна в 10 раз (20 дБ) больше, чем у круглого окна.
Один цикл волны изменения давления на окнах (PWD) представлен для двух состояний.
Пунктирная линия показывает PWD при совпадении давления на овальном и круглом окне по фазе, в результате пиковая амплитуда изменения давления составляет 9 = 10-1.
Сплошная линия показывает PWD при отсутствии совпадения по фазе, и в результате амплитуда PWD составляет 11 = 10—(—1).
Отметим, что обе разницы пиковых амплитуд различаются менее чем на 2 дБ (20log1011/9= 1,7 дБ), даже при условии, что разница в фазах обусловлена максимальной разницей возможных магнитуд.
Таким образом, в нормальном ухе и в ухе, подвергшемся успешной тимпанопластике, когда звуковое давление на овальном окне больше из-за более значимой проводимости звука по цепи слуховых косточек, разница в фазах звукового давления на овальном и круглом окнах имеет незначительный эффект в определении исхода слуха.
б) Пути звуковой стимуляции внутреннего уха. Вклад среднего уха в разницу давления окон, которая стимулирует внутреннее ухо, может быть разделена на несколько стимулирующих путей. В предыдущем разделе было описано, каким образом система слуховых косточек трансформирует звуковое давление в наружном слуховом проходе, передавая его на овальное окно. Этот путь был назван передачей слуховых косточек, Существует другой механизм, названный акустической передачей, посредством которой среднее ухо может стимулировать внутреннее.
Движение барабанной перепонки в ответ на звук, возникающий в наружном слуховом проходе, создает звуковое давление в полости среднего уха. Несколько миллиметров расстояния между окнами улитки служат причинной того, что акустическое звуковое давление на овальном и круглом окнах схожи, но не идентичны. Небольшие различия между магнитудами и фазами звуковых давлений с наружной стороны двух окон приводят к малой, но измеримой разнице звукового давления между ними. В нормальном ухе магнитуда разницы давления, которая обеспечивается акустической передачей, мала и составляет около 60 дБ, что меньше, чем передача через слуховые косточки. Следовательно, передача слуховых косточек доминирует в здоровом среднем ухе, и акустическую передачу можно игнорировать.
Однако, ниже будет показано, что акустическая передача может иметь большое значение в случае дефекта цепи слуховых косточек, возникающего при определенных заболеваниях, а также в ухе, подвергшемся реконструкции.
Звук окружающей среды может также достигать внутреннего уха, посредством вибрации всего тела или головы, так называемой звуковой проводимости тела. Это более общий процесс, чем костная проводимость, при которой вибрация воздействует лишь на сосцевидный отросток. Вызываемые звуком вибрации всего тела и головы могут стимулировать внутреннее ухо:
(1) генерируя давление в наружном слуховом проходе или среднем ухе, посредством оказания давления на их стенки,
(2) продуцируя взаимные движения между слуховыми косточками и внутренним ухом и
(3) непосредственным сдавлением внутреннего уха и его содержимого через сжатие окружающей жидкости и кости.
О роли звукопроводности тела в нормальной слуховой функции известно немногое. Однако измерения потери слуха по причине таких патологических состояний, как врожденная атрезия слухового прохода, предполагают, что все тело может обеспечивать стимулирование внутреннего уха, которое будет на 60 дБ меньше, чем при нормальной работе слуховых косточек.
Схема путей проводимости по цепи слуховых косточек и акустической проводимости.
Передача слуховых косточек создается движением барабанной перепонки, слуховыми косточками и подножной пластинки стремени.
Акустическая передача возникает из-за звукового давления в среднем ухе, которое создается звуковым давлением наружного слухового прохода и движением барабанной перепонки.
По причине того, что окна улитки пространственно отдалены, звуковые давления в полости среднего уха, воздействующие на овальное и круглое окна (RW), схожи, но не идентичны.
Небольшое отличие между амплитудами фазами давления у двух окон приводит к малой, но измеряемой разнице в звуковом давлении между двумя окнами.
Эта разница называется акустической передачей. В нормальном ухе акустическая передача крайне мала, и ее магнитуда приблизительно на 60 дБ меньше, чем передача по слуховым косточкам.
в) Аудиология костной проводимости. Передаваемая черепу при вибрации кости акустическая энергия (камертон или электромагнитная вибрация аудиометра), приводит в движение базальную мембрану и воспринимается как звук. Клинические тесты костной проводимости проводят для диагностики функции улитки. Механизмы, посредством которых костная вибрация стимулирует внутреннее ухо, были описаны Tonndorf и другими и аналогичны тем, которые ранее описывали проведение звука всем телом. Важно понимать, что все гипотетические механизмы звукопроведения учитывают относительную подвижность между слуховыми косточками и внутренним ухом, а также то, что слышимость при костной проводимости зависит от патологического состояния наружного слухового прохода и среднего уха.
Так называемый эффект окклюзии (легко воспроизводимый закупоркой наружного слухового прохода во время разговора, который приводит к увеличению громкости звука в закупоренном ухе) возникает по причине того, что вибрации стенок ушного канала приводят к увеличению звукового давления в закрытом наружном слуховом проходе. Кроме того, классический феномен нарушения костной проводимости при аудиометрии, известный как зубец Кархарта помогает идентифицировать случаи фиксации подножной пластинки стремени. Механические процессы, лежащие в основе формирования зубца Кархарта до конца не ясны. Таким образом, идея о том, что вибрация черепа оказывает прямое стимулирование улитки, независимо от среднего уха, является не совсем верной.
