Предшественник ушного лабиринта млекопитающих — черепная часть органа боковой линии рыб, системы распознавания движений воды. Система кармашков (ампул), наполненных жидкостью, похожая на происхождение эпидермальных плакод, а также иннервация VII, IX и X парами черепных нервов и функциональная архитектура, состоящая из волосковых клеток, поддерживающая клетки покруженная жидкостью (морской водой), повторяются и во внутреннем ухе млекопитающих.
Оболочка органа боковой линии, отделяющая его от океанической окружающей среды, впервые была обнаружена у Hagfish (миксиновые), и ее следствием является образование первого настоящего вестибулярного механизма. При восхождении по лестнице развития позвоночных, вестибулярный механизм значительно усложняется, так как он изменяется по сравнению со структурой, состоящей из эллиптического мешочка и двух полукружных канальцев (передний и задний). К нему добавляется эндолимфатический проток,третий полукружный каналец (латеральный), сферический мешочек, отросток мешочка и лагена, которая в итоге дает развитие улитке.
Эндолимфа замещает морскую воду в качестве окружающей жидкости, так как орган боковой линии предполагает использование воды для наземных организмов.
Развитие ушного лабиринта в человеческом эмбрионе точно следует сценарию развития механизма у наших позвоночных предков; соответственно, филогенетически более старые полукружные канальцы и эллиптический мешочек (верхняя часть) предшествуют развитию сферического мешочка и протока улитки (нижняя часть). Филогенетическое старшинство верхней части считается причиной относительной резистентности к развитию злокачественных образований по сравнению с более новой нижней частью.
Эволюция эндолимфатического (ушного) лабиринта.
А=22 дня, Б=4 недели, В = 4,5 недели, Г = 5,5 недель, Д =6 недель и Е = 8+ недель.
Ушная плакода, плакодообразное уплотнение поверхности эктодермы дорсальнее первой жаберной щели появляется в конце третьей недели. Инвагинация в подлежащую мезенхиму имеет место в течение нескольких дней, формируя слуховую ямку. Эндолимфатический придаток появляется на этой стадии, значительно раньше полукружных и улиткового канальцев. Увеличение слуховой ямки и слияние подлежащей ткани создает слуховой пузырек (otic vesicle), отделенный от поверхности.
Окружающая и дифференцирующая вместе со слуховым пузырьком мезенхимная ткань — будущая ушная капсула (костный лабиринт). К 4-й неделе из слухового пузырька вырастают два выступа (будущие полукружные канальцы) . Затем развитие включает удлинение пузырька и появление трех увеличивающихся выступов, которые разделяют эллиптический мешочек с его тремя полукружными канальцами, эндолимфатический проток и мешочек, а также сферический мешочек с улитковым протоком. Маточно-лимфатический клапан происходит от третьего выступа, функционально разграничивает эллиптический мешочек и расширенную проксимальную область (синус), эндолимфатического протока.
У шестинедельного эмбриона просвет полукружных протоков уже сформирован и простая макула (примордиальная макула на медиальной стенке слухового пузырька) разделена на верхний и нижний сегменты. Макула эллиптического мешочка и ампуллярные выступы верхнего и латерального полукружного протока — производные верхнего сегмента, а макула сферического мешочка и ампулярный выступ заднего полукружного протока произошли из нижнего сегмента. В то же время улитковый проток вытягивается из сферического мешочка, завершая один оборот в течение недели.
Так как полукружные протоки увеличиваются в радиусе дуги изгиба и в диаметре просвета, постепенное углубление трех выступов намечает проточные соединения эллиптического, сферического и эндолимфатического мешочков, а также улитки и сферического мешочка. В то же время улитковый проток продолжает свой спиральный рост, быстро завершая 2,5 оборота к восьмой неделе. Число улитковых аномалий установлено, и считается, что они соответствуют стадии развития, которая была нарушена.
Ушной лабиринт на стадии 6-8 недель.
Складки I, II и III начинают изрезать ушной пузырек.
Рост полукружных протоков вызывает регрессивные изменения в окружающем хряще и предхряще.
Между 8 и 16 неделями ушной лабиринт достигает взрослой конфигурации. Эпителий ампулярных расширений (cristae ampullaries) полукружных протоков дифференцируется в сенсорный нейроэпителий с волосковыми клетками и желатинозной капсулой, так как полукружные протоки продолжают увеличиваться. Макулы отолитовых органов (эллиптический и сферический мешочки) дифференцируются как волосковые клетки, и появляется отолитовая мембрана. Проксимальный эндолимфатический мешочек начинает приобретать складчатый эпителий. Первичный циркулярный улитковый проток принимает более треугольную форму, так как нейроэпителий базального оборота начинает дифференцироваться в кортиев орган.
На 20-й неделе верхний полукружный проток приобретает взрослые размеры. В филогенетически определенной последовательности задний и латеральный проток завершают рост, a cristae ampullares окончательно дифференцируется. Эндолимфатический проток вплоть до этого периода идет прямо, включая соединительную ножку для достижения лимфатического мешочка; теперь проток начинает приобретать изгиб, так как он вытянут вниз и латерально; наряду с эндолимфатическим мешочком продолжается рост сигмовидного синуса и задней ямки. Первая часть эндолимфатического протока, — анатомически постоянная структура в близи crus communae; дистальный проток и мешочек разнообразны в расположении согласно углу миграции сигмовидного синуса и развитию задней ямки.
Мешочек продолжает расти, достигая к концу срока размера, четырехкратно превышающего размер в середине срока, с дальнейшей дифференцировкой выстилки. Покровный эпителий сферического мешочка, эллиптического мешочка и эндолимфатического протока различается от плоского чешуйчатого до кубического. Как продемонстрировал Lundquist, проксимальный эндолимфатический мешочек, расположенный внутри вестибулярного водопровода, и дистальный третий, полностью покрытый соседней пазухой твердой мозговой оболочкой, также имеет кубовидную выстилку. Напротив, средняя треть или складчатая часть, которая частично лежит внутри вестибулярного водопровода и частично внутри складок твердой оболочки, имеет крайне дифференцированный эпителий. Высокие цилиндрические клетки эпителия содержат микроворсинки и пиноцитозные пузырьки и покрывают богатую подэпителиальную капиллярную сеть.
Все эти особенности наводят на мысль о резорбтивной и фагоцитарной функции, что в дальнейшем обеспечивает местную иммунную защиту.
Кортиев орган дифференцируется к 20-й неделе до такого уровня, что плод может «слышать» и реагировать на звуки околоплодных вод. Структура органа как у взрослого человека складывается к 25-й неделе.
Ушной лабиринт в девять недель.
Углубление складок I, II, и III более явно выделяет маточку, мешочек, и эндолимфатический проток.
Взрослый перепончатый лабиринт, медиальный вид.
Эндолимфатический проток с самого начала параллелен общей ножке и заднему полукружному протоку, но затем отклоняется к задней черепной ямке и эндолимфатическому мешочку.
У 12-недельного плода преддверие (*) уже развилось и в базальном обороте улитки заметна барабанная лестница (стрелка).
Улитковый проток базального оборота принимает более треугольную конфигурацию,
в то время как апикальный оборот до сих пор сохраняет округлое очертание.
Костные отношения эндолимфатического протока и мешочка.