Внутреннее ухо состоит из трех отделов — преддверия, улитки и полукружных каналов — и содержит два рецептора — вестибулярный и слуховой. Улитка со слуховым рецептором в ходе эволюции развилась из вестибулярной части внутреннего уха, являясь филогенетически более молодой. Внутреннее ухо находится в костной полости височной кости (лабиринт) в виде перепончатого мешка, повторяющего форму костной полости и содержащего вестибулярный и слуховой рецепторы. Подробное описание анатомии и физиологии вестибулярного рецептора можно найти во многих руководствах.
Представляется целесообразным ограничиться данными о слуховой части лабиринта. Улитка представляет собой костный спирально закрученный канал, имеющий около 2,5—2,75 оборота и длину до 35 мм. Канал улитки, постепенно суживаясь по направлению от основания, слепо заканчивается у верхушки. Стержнем улитки является костный столбик (модиолюс), в котором проходят волокна слухового нерва. Спиралеобразно по модиолюсу выступает костная пластинка, из канальцев которой выходят как афферентные, так и эфферентные волокна слухового нерва и к которой прикрепляется слуховой рецептор — спиральный (кортиев) орган.
Спиральный орган, располагаясь на всем протяжении спирали улитки, в поперечном направлении делит костную полость улитки на две лестницы — вестибулярную и тимпанальную (барабанную), заполненные перилимфой. По составу перилимфа близка к плазме крови и спинномозговой жидкости.
Спиральный орган расположен на базилярной мембране и состоит из сенсорных клеток (волосковые клетки), расположенных в ряд по ходу спирали системой поддерживающих клеток. Базилярная и рейснерова мембраны образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится спиральный орган, заполненный эндолимфой, по составу близкой к внутриклеточной жидкости. Вестибулярная лестница отделена от полости среднего уха подножной пластинкой стремени, а тимпанальная — мембраной окна улитки. Между собой лестницы лабиринта сообщаются через маленькое отверстие (геликотрема) у вершины улитки.
Вибрация, передающаяся от основания стремечка на окно преддверия, вызывает движение жидкости (перилимфы) в улитке. В фазе звуковой вибрации стремя вдавливается внутрь улитки. Одновременно мембрана окна улитки выпячивается в барабанную полость. Это движение вызывает изгиб базилярной мембраны с расположенным на ней спиральным органом. Вибрация создает колебательный процесс в структурах спирального органа в виде «бегущей волны» [Bekesy]. Под воздействием этой волны сенсорный эпителий слухового рецептора (внутренний и наружные ряды волосковых клеток) взаимодействует с покровной мембраной как механический преобразователь звуковой энергии в нервный импульс.
Волосковые клетки в зависимости от их места расположения на базилярной мембране возбуждаются звуками определенной частоты. Так, волосковые клетки, локализованные в базальном завитке улитки, возбуждаются на звуки частотой выше 2000 Гц, тогда как вышележащие волосковые клетки реагируют на звуки более низкой частоты.
Улитка представляет собой поляризованную структуру. Эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы. Внутриклеточный потенциал спирального органа равен 150 мВ. Механические движения спирального органа сопровождаются электрической реакцией (микрофонный потенциал), которая по форме повторяет форму звукового воздействия.
Волокна, иннервирующие волосковые клетки, отходят от биполярных нейронов спирального ганглия, расположенного в спиральном порядке в модиолюсе. Аксоны клеток спирального ганглия собираются в пучок слухового нерва во внутреннем слуховом проходе височной кости. Волокна слухового нерва, идущие от верхушечных завитков улитки, располагаются по периферии ствола нерва, а волокна от базального и среднего завитков закручиваются в виде жгутов. Половина волокон слухового нерва отходит от волосковых клеток базального завитка, реагирующих на звук частотой выше 2000 Гц.
При звуковом воздействии через 0,5 мс после микрофонного потенциала в волокнах слухового нерва возникает электрический разряд (спайк). Каждое волокно слухового нерва характеризуется порогом возникновения разряда в ответ на звук определенной частоты. Примечательна способность к сохранению хорошего слуха при перерезке более половины волокон слухового нерва в эксперименте.
Выйдя из внутреннего слухового прохода, слуховой нерв оканчивается на нейронах вентральных и дорсальных кохлеарных ядер продолговатого мозга. Здесь заканчивается 1-й нейрон слухового нерва и начинается слуховой путь головного мозга. Выше кохлеарных ядер волокна нейронов слухового пути на каждом уровне образуют перекресты, а часть их идет по гомолатеральной стороне, поэтому в слуховой коре правого полушария больше представлено левое ухо и наоборот.
Восходящий слуховой путь состоит из нескольких нейронов, связывающих кохлеарные ядра, верхнюю оливу, трапециевидное тело, латеральную петлю, нижние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело и слуховую область коры головного мозга. Кроме этого классического слухового пути, существуют связи нейронов с сетчатым образованием (ретикулярная формация) ствола мозга, мозжечком и другими структурами головного мозга.
В кохлеарных ядрах еще сохраняется топическая организация реакции волокон и клеток па звуки определенной частоты, присущая волокнам слухового нерва. Однако с уровня трапециевидного тела и верхней оливы, где представлены афферентные пути обеих улиток, начинается анализ бинаурального взаимодействия слуха, например локализация источника звука в пространстве. Связь нейронов второго и третьего порядков с ретикулярной формацией, которая участвует в поддержании сенсорного внимания во время сна, может обеспечивать, например, пробуждение новорожденного, спящего при окружающем шуме, от тихого голоса матери.
На высших уровнях слухового пути (вплоть до коры головного мозга) продолжаются анализ и синтез слуховой информации, в том числе и анализ речи.
На всех уровнях слухового пути — в стволе мозга и в слуховой коре — восприятие звуковых стимулов сопровождается электрическими реакциями, возникающими в нейронах. При сенсорном восприятии электрические явления в виде вызванных потенциалов регистрируются в основном в больших совокупностях нервных элементов.
В силу многочисленных связей специфического слухового пути в мозге с центрами других модальностей, например, двигательными, эмоциональными и т. п. восприятие звука сопровождается внешними реакциями, которые особенно хорошо различимы у детей.
