• Хотя в ядре отсутствуют внутренние мембраны, ядра клеток являются высокоорганизованными структурами и содержат много субкомпартментов
• Каждая хромосома занимает отдельную область или территорию, что предохраняет их от взаимного переплетения
• Ядро содержит как хромосомные домены, так и межхромосомные области
Одна из удивительных характеристик цитоплазмы заключается в ее компартментализации на ограниченные мембранами органеллы, которые обеспечивают оптимальное окружение для выполнения специфических клеточных функций. Напротив, ядро не содержит внутренних мембран, однако оно обладает внутренней организацией.
В ядре существует много субкомпартментов, которые обеспечивают необходимое биохимическое окружение, оптимальное для выполнения ими важных задач. В данной статье мы рассмотрим общие вопросы организации хромосом.
Набор хромосом в ядре характеризуется строгой организацией. Эта организация проявляется при прокрашивании фиксированных препаратов специфическими красителями, которые по-разному красят разные хромосомы. Исследование препаратов во флуоресцентном микроскопе показывает, что хромосомы не переплетаются между собой.
Напротив, они обнаруживают пространственную упорядоченность, и каждая хромосома расположена в специальной области, называемой регион, домен или территория хромосомы. Если бы хромосомы перепутались между собой, то во избежание возникновения разрывов они должны были бы распутаться перед сегрегацией до наступления митоза. Однако, поскольку каждая хромосома занимает свой регион, такой проблемы не возникает.
Мы не знаем, каким образом хромосома сохраняет за собой свою территорию, но во многих типах клеток концы хромосом, называемые теломеры, прикреплены к ядерной оболочке. Вероятно, это предотвращает перекручивание хромосом друг с другом.
Хроматин не заполняет все ядро. Существуют области его преимущественной локализации (хромосомные домены) и примыкающие к ним, но не содержащие хроматина, которые называются межхромосомные домены. Последние содержат поли(А)+РНК, находящиеся на последнем этапе процессинга, и диффундирующие к периферии ядра, на экспорт.
Существует еще один уровень организации хромосом, который определяет, какие гены непосредственно примыкают к межхромосомным доменам, а какие нет. Чувствительные методы гибридизации in situ и техника анализа изображений позволяют определить, в каком месте ядра располагается определенный ген и его транскрипты. Было установлено, что интенсивно транскрибируемые гены локализуются преимущественно по периферии хроматиновых доменов, примыкая к межхромосомным территориям.
Поскольку в разных клетках активны различные гены, предполагается, что тип генов, примыкающих к межхромосомным регионам, зависит от типа клеток. Организация хромосом в пределах их территорий жестко не закреплена и зависит от изменений в характере экспрессии генов. В зависимости от расположения по отношению к межхромосомным доменам, иРНК для наиболее представленных белков более быстро диффундируют через эти домены в ЯПК, способствуя выходу в цитоплазму. Вместе с тем, активно транскрибируемые гены часто локализуются рядом с ЯПК, что благоприятствует эффективному экспорту соответствующих иРНК в цитоплазму.
Отдельные хромосомы занимают в ядре определенные области,
которые называются территориями хромосом.