• Сайты экспрессии генов хромосом типа ламповых щеток обнаруживают петли, которые прикреплены к их осям
Возможность визуализации процесса генной экспрессии была бы чрезвычайно полезна для наблюдения за структурами, связанными с транскрипцией. Однако компактизация ДНК в хроматине, а также трудность идентификации специфических генов в ее составе не позволяют непосредственно видеть транскрипцию индивидуальных активных генов.
Лишь в некоторых необычных случаях можно наблюдать процесс генной экспрессии. К числу их относится деспирализованное состояние хромосом, позволяющее различить отдельные локусы (или группы локусов). У многих хромосом впервые перед мейозом наблюдается появление своеобразных структур, расположенных вдоль хромосомы. При этом хромосома напоминает цепь бусин на нитке. Эти бусины представляют собой интенсивно прокрашивающиеся гранулы, которые носят название хромомеры. Однако обычно в мейозе происходит экспрессия лишь ограниченного числа генов, и поэтому такие структуры нецелесообразно использовать для наблюдения за активностью отдельных генов. Наиболее подходящую модель представляют хромосомы типа ламповых щеток, которые лучше всего изучены у некоторых амфибий.
Хромосомы типа ламповых щеток образуются при необычно длительном мейозе, который может продолжаться до нескольких месяцев! В течение всего этого срока хромосомы существуют в деспирализованной форме, которую можно наблюдать в световом микроскопе. Позже, в мейозе, хромосомы возвращаются к обычному компактному состоянию. Таким образом, релаксированная структура представляет собой разупакованную разновидность нормальной структуры хромосомы.
Хромосомы типа ламповых щеток представляют собой мейотический бивалент,
у которого две пары сестринских хроматид удерживаются вместе в местах хиазм (показаны стрелками).
Хромосомы типа ламповых щеток являются мейотическими бивалентами, и каждая состоит из двух пар сестринских хроматид. Рисунок ниже иллюстрирует пример почти полного расхождения пар сестринских хроматид, которые удерживаются только хиазмами. Каждая пара сестринских хроматид образует серию хромомеров эллипсоидной формы, достигающих 1-2 мкм в диаметре и соединенных друг с другом посредством очень тонкой нити. Эта непрерывная нить состоит из двух сестринских дуплексов ДНК и располагается вдоль хромосомы, проходя через хромомеры.
Длина индивидуальных хромосом типа ламповых щеток у тритона Notophthalmus viridescens составляет 400-800 мкм. Позже, в мейозе, они уменьшаются до 15-20 мкм. Таким образом, хромосомы типа ламповых щеток упакованы примерно в 30 раз менее компактно. Общая длина всего набора хромосом типа ламповых щеток составляет 5-6 мм, и он содержит примерно 5000 хромомеров.
Эти хромосомы получили свое название из-за множества петлеобразных структур, расположенных перпендикулярно хромомерам на определенном расстоянии друг от друга. (По виду они напоминают давно забытые щетки для чистки ламповых стекол.) Петли располагаются попарно, по одной петле от каждой сестринской хроматиды. Они составляют продолжение осевой нити. Это позволяет предполагать, что петли выступают из хромосомного материала, плотно упакованного в хромомере.
Петли окружены рибонуклеопротеиновым матриксом, который содержит новосинтезированные цепи РНК. Во многих случаях единицу транскрипции можно определить по увеличению длины РНП, продвигающегося вдоль петли. Пример этого показан на рисунке ниже.
Таким образом, петля — это активно транскрибируемый выступающий участок ДНК. В некоторых случаях петли соответствуют определенным генам, которые были идентифицированы. В этих случаях можно было изучить структуру транскрибированного гена и природу его продукта in situ.
Петля хромосомы типа ламповой щетки, окруженная матриксом из рибонуклеопротеина.
