• Процесс фотосинтеза осуществляется в специализированных пластидах, которые называются хлоропластами
• Листья обеспечивают максимальное количество света, необходимого для фотосинтеза
• Мезофильные клетки обладают формой, способствующей максимальному газообмену
Присутствие клеточной стенки ограничивает доступ клеток растений к пищевым ресурсам. Клетка, не обладающая подвижностью, не может искать источники питания или продвигаться к ним, а наличие клеточной стенки не позволяет захватывать частицы, компоненты которых она могла бы использовать после переваривания. У нитевидных грибов (у которых тоже есть клеточная стенка) эта проблема решена за счет секреции ферментов, гидролизующих органические материалы окружающей среды. При этом образуются молекулы достаточно малой величины, которые проходят через плазматическую мембрану. Растения нашли другой выход: они выработали способность улавливать свет и использовать его в качестве источника энергии.
Это освобождает их от необходимости поиска в окружающей среде материалов, которые могли бы попасть внутрь клетки и подвергнуться там перевариванию. Вместо этого они используют энергию захваченных фотонов для полимеризации атомов углерода атмосферного CO2 в углеродные цепи, состоящие из сахаров. Эти полимерные формы, являющиеся источниками энергии, могут храниться в растении и транспортироваться по его тканям или могут превращаться в другие органические соединения, например липиды. Цепи атомов углерода, образующиеся при фотосинтезе, главным образом, расходуются на образование различных полисахаридов клеточной стенки, особенно целлюлозы — наиболее распространенного на нашей планете биополимера. Способность растений синтезировать собственную пищу называется аутотрофией и обеспечивает их стационарное существование.
В клетке фотосинтез происходит в хлоропластах — высокоспециализированных, покрытых мембраной органеллах, уникальных для клеток растений. Клетки, составляющие листья и хвою растений содержат десятки этих органелл, и в некоторых случаях белки хлороплас-тов составляют более половины всех белков листа. Хлоропласты имеют сложное строение. Они содержат два компартмента: тилакоидные мембраны и окружающую их жидкую строму.
Тилакоидные мембраны собраны в стопки, называемые гранами, которые соединяются между собой выростами тубулярных мембран. В этих мембранах концентрируются пигменты (например хлорофилл) и ферменты, участвующие в начальных реакциях фотосинтеза, в то время как остальные важные процессы происходят в строме. Способность хлоропластов к усвоению света сильно увеличивается в результате концентрирования белков в складках мембран.
Клетки и ткани, осуществляющие фотосинтез, часто имеют специфическое строение, способствующее этому процессу. Листья тонкие и плоские, что обеспечивает распределение клеток, содержащих хлоропласта на большой площади. Толщина такого слоя составляет всего несколько клеток. Это позволяет клеткам максимально усваивать свет. Фотосинтез происходит в мезофильных клетках, находящихся внутри листа. В отличие от большинства других клеток растений, эти клетки в процессе развития обособляются друг от друга, приобретая неправильную дольчатую форму и образуя в листе большие воздушные пространства. На рисунке ниже представлена организация таких клеток в ткани листа.
Пространства между клетками сообщаются с атмосферой через устьица. Как и при формообразовании других типов клеток у растений, форма мезофильных клеток определяется микротрубочками клеточного кортекса. Когда начинается процесс дифференцировки, равномерное распределение микротрубочек кортекса сменяется образованием пучков, окружающих каждую клетку. В местах контакта пучков с мембраной рост прекращается, однако в промежутках он продолжается, что и обеспечивает неправильную, дольчатую форму образующихся клеток. Формирование долек увеличивает площадь поверхности, которая используется для газообмена; в последнем участвуют газы, необходимые для фотосинтеза (CO2) и образующиеся в результате этого процесса (O2).
В клетке организация хлоропластов часто меняется в зависимости от направления или интенсивности света, падающего на нее. Для того чтобы усвоить больше света, хлоропласта могут располагаться вдоль поверхности клетки по направлению к источнику света. Это движение осуществляется с участием актиновых филаментов. Каким образом свет влияет на актиновый цитоскелет, неизвестно, однако предполагают, что в цитоплазме существуют световые рецепторы, при участии которых она может менять свою структуру.
Две клетки, осуществляющие фотосинтез, выделенные из ткани листа табака.
Дисковидные тельца зеленого цвета, заполняющие клетки, представляют собой хлоропласты.
Наверху слева показан срез участка листа, в котором расположены эти клетки.
Микрофотография среза листа гороха, сделанная в сканирующем электронном микроскопе.
Расположенные горизонтально тонкие слои примыкающих друг к другу клеток образуют верхний и нижний эпидермис листа.
Середина заполнена мезофильными клетками неправильной формы,
стенки которых не контактируют с примыкающими клетками, что сводит в минимуму контакты между ними.
Обширные полости между клетками, существующие внутри листа, обеспечивают эффективный обмен газами при фотосинтезе.
На микрофотографии эпидермиса нижней стороны листа растения овса, сделанной в сканирующем электронном микроскопе, видны многочисленные устьица, расположенные равномерно по поверхности.
Каждое устьице образовано четырьмя специализированными клетками эпидермиса.
На врезке изображено устьице при большом увеличении. Щелевое отверстие в середине представляет собой пору, посредством которой происходит обмен газов между внутренней частью листа и атмосферой.
В зависимости от условий, устьица могут открываться и закрываться. Плотность расположения устьиц на поверхности обеспечивает эффективность газообмена.
