• Локальное отложение материалов клеточной стенки позволяет клеткам растений формировать длинные отростки
• В клетках, находящихся в точках роста, актиновые филаменты и микротрубочки обычно располагаются параллельно направлению роста побега
• Пучки актиновых филаментов направляют движение везикул к верхушке растения, где в процессе роста они сливаются с плазматической мембраной
• Количество и локализация клеток, способных образовывать точки роста, вероятно, находится под контролем микротрубочек
• Чтобы получить доступ внутрь растения симбиотические бактерии переключают на себя рост верхушки корневого волоска
Мы выяснили, что основные аспекты метаболической машины клеток растений посвящены синтезу компонентов клеточной стенки, которые постепенно добавляются к растущим боковым стенкам элонгирующих клеток. Такая форма диффузного роста представляет собой основной механизм формообразования растущих клеток растений, но не является единственной.
Некоторые специализированные клетки ограничивают рост небольшой площадью, позволяя формировать узкие отростки, у которых растет только верхушка. В таких точках роста клетки организованы совершенно по-другому, по сравнению с теми, которые участвуют в общей элонгации.
Верхушечный рост обеспечивается локальным характером доставки и слияния секреторных везикул,
содержащих предшественники клеточной стенки, выделенные красным цветом.
Постоянный процесс слияния везикул с плазматической мембраной на конце выроста обеспечивает его рост,
вызывая удлинение бокового выроста при его неизменном диаметре.
Образование точек роста возможно благодаря локальной доставке предшественников клеточной стенки. Как показывает название, при удлинении отростка предшественники клеточных стенок и мембран доставляются только на самую его верхушку, имеющую форму конуса. В результате происходит удлинение клетки за счет удлинения ее боковых стенок, которое во много раз может превышать исходную длину.
Такой рост характерен для формирования корневых волосков и пыльцевых трубок. Как показано на рисунке ниже, развитие корневого волоска начинается с выпячивания на апикальном конце специализированной клетки эпидермиса (трихобласта), расположенной в зоне дифференцировки. Тонкие белые волоски, растущие перпендикулярно корню, существенно увеличивают площадь его поверхности, что способствует поглощению воды и ионов.
Образование пыльцевой трубки обеспечивает растительной клетке некую форму подвижности, которая необходима в некоторых критических условиях. У растений оплодотворение происходит после того, как пыльца от мужского цветка, с помощью насекомых или ветра, переносится на рыльце пестика женского цветка, который служит для нее как бы приемной антенной. Часто рыльце достигает больших размеров, что увеличивает вероятность получения пыльцы. Многие его части располагаются на некотором расстоянии от семязачатков цветка, содержащих яйцеклетки.
Имеющиеся на пыльцевых трубках точки роста позволяют им добраться до семязачатка. Как представлено на рисунке ниже, растущая пыльцевая трубка направляется вниз по рыльцу к семязачатку, куда она доставляет мужские гаметы, которые сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидный эмбрион. На рисунке ниже представлена частица пыльцы, которая образовала пыльцевую трубку.
Клетка в точке роста сильно поляризована. В то время как ее тело и большая часть отростка заняты вакуолями, сама точка роста и примыкающая к ней область заполнены цитоплазмой. В отростках присутствуют актиновые филаменты и микротрубочки, и, в отличие от общей элонгации клеток растений, они часто ориентированы параллельно направлению роста верхушки. На рисунке ниже показана ориентация актиновых филаментов в направлении роста верхушки.
В случае актиновых филаментов и микротрубочек, все филаменты имеют одинаковую полярность, и их быстрорастущие (плюс) концы располагаются ближе к кончику отростка. При такой организации цитоскелет обеспечивает доставку секреторных гранул на растущий кончик отростка. Молекулы миозина, связанные с поверхностью везикул, обеспечивают текучесть цитоплазмы, транспортируя везикулы в область, расположенную сразу же за точкой роста, где заканчиваются актиновые филаменты. Транспорт осуществляется вдоль стенок растущей трубки, и на конце везикулы сосредоточиваются в центре.
Этот процесс называется обратным фонтанирующим потоком. Как показано на рисунке ниже, на конце накапливается такая высокая концентрация везикул, которая исключает присутствие других органелл. Слияние везикул с плазматической мембраной обеспечивает дальнейший рост трубки. Поскольку актиновые филаменты играют основную роль в доставке везикул, они постоянно должны расти на конце трубки, чтобы дать ей возможность удлиняться.
Считают, что градиент ионов кальция, который образуется на конце пыльцевой трубки, регулирует связывание нескольких белков с актином. Это обеспечивает появление новых свободных концов филаментов, необходимых для полимеризации актина.
По сравнению с актином, роль микротрубочек в верхушечном росте менее понятна. Если в момент роста корневых волосков к ним добавить вещества, деполимеризующие микротрубочки, волоски продолжают расти зигзагообразно и в некоторых случаях даже формируют множественные точки роста. Поскольку любой рост трубочек свидетельствует о том, что доставка везикул продолжается, эти результаты позволяют предполагать, что микротрубочки как-то участвуют в пространственной координации верхушечного роста, однако не играют роли в процессах движения и слияния везикул.
Симбиотические азотфиксирующие бактерии проникают в овощные растения через растущие корневые волоски. Как показано на рисунке ниже, при прикреплении бактерии к корневому волоску он скручивается вокруг нее, напоминая пастушеский посох. Попав в такую ловушку, бактерия проникает в волосок. Рост его конца прекращается, и волосок поворачивается на себя в обратном направлении (напоминая вывернутый наизнанку палец на резиновой перчатке), образуя «инфекционную нить», которая тянется вдоль и проникает в клетку.
Для того чтобы вызвать такой искаженный рост, бактерии должна как-то реорганизовать процессы, связанные с доставкой везикул и их слиянием на конце волоска. При появлении инфекционной нити в теле клетки растения запускается цепь делений, в результате которых образуется клубенек, внутри которого поселяются колонии бактерий, снабжающие растение источниками связанного азота.
Слева представлен участок корня Arabidopsis.
В процессе дифференцировки формируются корневые волоски, которые распространяются в стороны от поверхности корня.
Показано образование волоска. Каждый волосок представляет собой продукт вытягивания отдельной клетки.
Верхушечный рост обеспечивает некоторым клеткам растений определенную подвижность.
При опылении частицы пыльцы, захваченные цветком, образуют вырост за счет верхушечного роста достигающий яйцеклетки.
Длина выроста может во много раз превышать размер частицы пыльцы.
Частица пыльцы, образовавшая пыльцевую трубку.
Сама частица представляет собой небольшую гранулу, которая на рисунке видна вверху слева.
Длина пыльцевой трубки может во много раз превосходить размеры самой пыльцевой частицы.
На верхней фотографии показан растущий конец корневого волоска.
На нижней представлена та же область другого волоска,
актиновые волокна в котором содержат флуоресцентную метку.
Волокна ориентированы по длине.
Фотография внутренней части растущего конца корневого волоска.
В этой части сконцентрированы секреторные везикулы, которые транспортируются с участием актинового цитоскелета.
Высокая концентрация везикул исключает присутствие в этой области других органелл, таких как митохондрии.
Везикулы постоянно сливаются с плазматической мембраной, обеспечивая рост.
Последовательность событий, иллюстрирующая,
как симбиотические бактерии изменяют характер роста корневого волоска с тем,
чтобы проникнуть внутрь корня.
