• Блоки клеток ксилемы претерпевают программированную гибель, образуя водопроводящие трубки
• Трубки защищены от внешних воздействий за счет образования поперечных утолщений вторичной стенки
• Микротрубочки кортекса образуют структуры, способствующие формированию профиля вторичных утолщений
До сих пор мы рассматривали организацию клеточных стенок и цитоплазмы при делении клеток и росте меристемы. Однако после прекращения деления клетки начинают дифференцироваться, образуя специализированную ткань. При дифференцировке происходит как общая, так и специфическая модификация клеточной стенки. Хотя стенки незрелых клеток, находящихся в области деления и роста, чрезвычайно прочны и способны противостоять силам тургора, они не обладают такой толщиной и жесткостью, чтобы функционировать в зрелых частях растения.
По мере дифференцировки, происходит утолщение клеточной стенки за счет добавления новых химически модифицированных слоев. Этот процесс называется вторичным утолщением. Утолщенные стенки клеток обеспечивают меристеме поддержку и по мере роста растения не дают ему упасть под тяжестью собственного веса.
Наряду с общим утолщением стенок всех клеток растения по мере дифференцировки, у некоторых из них происходят другие изменения стенки. Одним из примеров путей дифференцировкй растительных клеток в специализированную ткань является образование ксилемы. Находящиеся в корнях и побегах скопления или колонки элонгированных клеток дифференцируются с образованием соосудистых тканей — ксилемы и флоэмы. В ксилеме концы клеток примыкают друг к другу, образуя трубочки, проводящие воду от корневой системы ко всему растению, т. е. по всем его воздушным частям.
Вода и растворенные минеральные соли поглощается на большой площади поверхности, которая создается за счет корневых волосков, и через плазмодесмы, соединяющие корневые клетки, поступает в сердцевину растения и в ксилему. В наземных частях растения за счет солнечного нагрева, через отверстия устьиц листьев происходит ее испарение. Такое испарение или «транспирация» создает всасывающее усилие, благодаря которому вода «протаскивается» вверх по ксилеме. Этот ток воды, создающийся за счет транспирации и направленный снизу вверх, в структурном отношении важен, поскольку поддерживает тургор и предотвращает увядание растения.
Последовательность событий при дифференцировке элемента трубки ксилемы.
При формировании непрерывных трубочек ксилемы (которые у некоторых деревьев могут достигать многих десятков метров в длину) дифференцировка составляющих их клеток имеет своеобразный характер. Процесс схематически представлен на рисунке ниже. Он начинается в клетках, которые вышли из зоны роста. Клеточные стенки у этих элонгированных и уже не растущих клеток утолщаются вторично. При этом не происходит равномерного утолщения, а в зависимости от вида клеток оно имеет определенный профиль (напоминающий кольца, лесенку, сетку, спираль и т. д.).
Общая особенность этих профилей состоит в том, что они в основном представляют собой поперечные полосы или ребра, которые укрепляют стенку зрелой ксилемы. Затем стенка модифицируется химически, в результате чего становится водонепроницаемой. После того как все эти подготовительные этапы заканчиваются, наступает программированная гибель клеток, и горизонтальные стенки между ними деградируют, в результате чего образуются непрерывные полые трубки, проходящие вдоль растения сверху донизу. На рисунке ниже видны несколько таких зрелых элементов ксилемы.
Из-за того что профили утолщения стенок этих трубок часто имеют форму обручей или ребер, они напоминают трахеи — воздухоносные пути нашей респираторной системы — и называются трахеальными элементами. Утолщения стенок предохраняют трахеальные элементы от сжатия под действием силы всасывания при транспирации и от сдавливания соседними клетками.
В экспериментах на декоративном растении Zinnia elegans были исследованы некоторые клеточные процессы, способствующие формированию трахеальных элементов. Интересно, что суспензию мезофильных клеток (клеток внутренней части листа), которая получается при осторожном размельчении листа, можно вырастить в культуре и индуцировать ее дифференцировку в одиночные трахеальные элементы.
В такой системе in vitro можно изучать некоторые процессы, которые должны происходить в растении. Как показано на рисунке ниже, кортикальные микротрубочки обычно образуют связки, формирующие несколько основных поперечно расположенных колец. Затем на эти кольца наслаиваются микрофибриллы целлюлозы, образуя массивные, вторично утолщающиеся ребра, основным компонентом которых является целлюлоза. Профиль расположения микротрубочек точно соответствует профилю утолщения стенок, и когда микротрубочки изменяются под действием химических соединений, вызывающих их деполимеризацию, у стенки возникает аномальный профиль. Среди микротрубочек также присутствуют актиновые филаменты. Это позволяет предполагать что обе системы филаментов совместно участвуют в организации вторичной клеточной стенки.
Одним из возможных механизмов формирования профиля клеточной стенки является доставка экзоцитозных везикул к местам утолщения стенки.
Такие везикулы содержат белковые комплексы синтеза целлюлозы, которые доставляются на плазматическую мембрану, и органичение доставки определенными сайтами ограничивает и отложение целлюлозы. В везикулах также содержатся такие секретируемые продукты, как полисахариды и структурные белки вторичной клеточной стенки. Как только утолщение стенки завершено, происходит ее модификация при взаимодействии с веществом, называемым лигнин. Он представляет собой гидрофобный полимер, который синтезируется за счет окислительной полимеризации до трех остатков ароматических спиртов (монолигнолов), и служит основным компонентом (20-35%) древесины. Благодаря своему гидрофобному характеру он создает гидроизоляцию внутренних стенок трубок. Лигнификация является дополнительным средством укрепления клеточных стенок, помогая им выдерживать вес частей растения, расположенных выше.
После завершения всех модификаций клеточной стенки происходит лизис клетки, и она погибает. Поперечные стенки между клетками диссоциируют, и остается утолщенная полая трубка, состоящая из зрелой специализированной ткани.
Фотография участка листа Zinnia в сканирующем электронном микроскопе.
Видны несколько трубочек ксилемы.
Представлен поперечный срез препарата,
и на внутренних стенках трубочек можно видеть кольцеобразные утолщения.
Распределение микротрубочек в изолированной клетке Zinnia, дифференцирующейся в клетку ксилемы.
Микротрубочки промечены тубулином, содержащим флуоресцентный зонд,
и примерные границы клетки показаны с помощью пунктирной линии.
Клетка находится в начальной стадии процесса дифференцировки.
Организация микротрубочек в кортексе изменилась от относительно неупорядоченной,
характерной для большинства клеток, до крупных пучкоа расположенных вокруг длинной внутренней оси клетки.
