МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Генетика:
Генетика
Аномалии хромосом
Биология клетки
Генетика врожденных пороков
Генетика рака - опухолей
Молекулярная генетика
Наследственные синдромы
Цитогенетика - исследование хромосом
Лечение наследственных болезней
Фармакогенетика
Форум
 

Регуляция конгрессии хромосом

• Силы, действующие на плечи хромосом, отталкивают их от полюса

• Эти силы развиваются при взаимодействии плеч хромосом и микротрубочек веретена

• Кинетохоры могут переключаться между активным и пассивным состояниями

• Переключение сестринских кинетохоров между двумя состояниями представляет собой скоординированный процесс

Наряду с кинетохорами, плечи митотических хромосом также являются объектом приложения силы. Это можно продемонстрировать экспериментально, используя тонко сфокусированный лазерный пучок, которым можно отрезать плечи моноориентированной хромосомы от участков, содержащих кинетохоры.

Как показано на рисунке ниже, освободившись от основной части хромосомы, плечи быстро вытесняются из области полюса. Это означает, что в митозе к хромосомам также приложены силы, которые отталкивают их от полюса. Эти силы отталкивания, называются «полярными ветрами» и частично генерируются хромокинезинами. Эти представители семейства кинезинов локализованы на поверхности плеч хромосом, где они взаимодействуют с микротрубочками веретена и отодвигают хромосому от полюса.

Плечи хромосом
Схема эксперимента, демонстрирующего, что плечи хромосом подвержены действию силы, отталкивающей их от полюса.
Моноориентированная хромосома находится на некотором расстоянии от полюса, к которому она прикреплена.
Если хромосому разрезать с помощью лазерного луча, то часть ее, не содержащая кинетохора,
быстро отходит от полюса, в то время как оставшаяся часть перемещается на новое положение, ближе к полюсу.
Таким образом, силе, действующей на кинетохор в направлении полюса, противостоит другая сила, действующая на плечи хромосомы.

В этом процессе также участвует еще один, более тонкий механизм. По мере своего роста, концы микротрубочек способны отталкивать объекты, и микротрубочки, которые в митозе постоянно растут от каждого полюса, помогают вытеснять хромосомы. Оба механизма генерируют силу, величина которой уменьшается с ростом расстояния от полюса, т. е. по мере снижения плотности микротрубочек. В этих условиях хромосома, прикрепленная только к одному полюсу, остановится в том месте, где вытесняющая сила полярного ветра уравновешена силами, направленными к полюсу и действующими на кинетохор. В результате такая хромосома прекращает движение к полюсу.

Модель тянущей нити первоначально предполагала, что, раз кинетохор прикреплен к веретену, он постоянно испытыват воздействие силы, направленной к полюсу. Если бы это было так, то хромосома, прикрепленная к обоим полюсам, постоянно двигалась бы к середине веретена, а затем оставалась бы там до начала анафазы. Такое положение, по-видимому, сохраняется для многих типов клеток, включая растений и насекомых, в которых хромосомы не движутся после того, как они позиционировались на метафазной пластинке.

Однако в большинстве клеток при конгрессии хромосомы постоянно перемещаются на небольшие расстояния по обе стороны от веретена, как это иллюстрирует первая рамка видеосъемки.

Эти движения вызваны кинетохорами и иллюстрируют некоторые важные моменты их функционирования. Для того чтобы обеспечить подобный колебательный тип движения, каждый кинетохор должен обладать способностью пребывать в двух различных состояниях и уметь переключаться между ними. Как показано на рисунке ниже, переключение сестринских кинетохоров между разными функциональными состояниями, приводящее к изменению направления движения хромосомы, должно носить скоординированный характер.

По мере колебательного движения хромосомы, кинетохор, который движется к связанному с ним полюсу, производит или испытывает усилие, направленное к этому полюсу. При движении кинетохора из микротрубочек его нити должны теряться тубулиновые субъединицы. В то же время другой кинетохор должен пребывать в «нейтральном» состоянии, которое позволяет ему удаляться от полюса на конце нити кинетохора, которая активно включает субъединицы чтобы обеспечить элонгацию. Хромосома меняет направление, и когда два кинетохора меняются ролями, наступает новый колебательный цикл.

Периодическое переключение активности между сестринскими кинетохорами носит название динамическая нестабильность кинетохора, и положение хромосомы в веретене сильно зависит от того, насколько скоординированный характер носит этот процесс Неизвестно, что заставляет кинетохор переключаться между нейтральным и активным состоянием и каким образом координируется эта активность между сестринскими кинетохорами. Впрочем, переключение должно быть чувствительно к положению хромосомы по отношению к экватору веретена; в противном случае хромосома не смогла бы оставаться в надежно центрированном состоянии.

Силы отталкивающие хромосомы человека
Кадры видеосъемки, иллюстрирующие, что на митотические хромосомы действует сила, которая отталкивает их от полюса.
Сила отталкивания на кинетохоре
Схема, иллюстрирующая действие сил, приложенных к моноориентированной хромосоме.
За счет усилия на кинетохоре (показано красной стрелкой) хромосома оттягивается к полюсу,
а противоположно направленная сила (показана зеленой стрелкой) вызывает ее отталкивание от полюса.
Когда эти две силы уравновешиваются, хромосома занимает устойчивое положение (правый рисунок).
Если одна из сил больше другой, хромосома перемещается либо в направлении полюса, либо от него (левый рисунок).
Выстроившиеся хромосомы
Первый кадр видеосъемки, показывающий,
что в течение метафазы хромосомы не находятся в стабильном положении в центре клетки,
а постоянно движутся взад и вперед.
Активность сестренских кинетохоров
Прикрепившись к веретену, кинетохор находится в одном из двух активных состояний.
Одно состояние позволяет ему перемещаться в направлении полюса за счет укорачивания нити (слева).
Другое дает возможность оставаться в стационарном состоянии или отодвигаться от полюса при элонгации нити.
Активность обоих сестринских кинетохоров скоординирована таким образом, что они одновременно редко находятся а активном состоянии.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

- Также рекомендуем "Контроль перехода метафазы в анафазу кинетохорами"

Оглавление темы "Митоз":
  1. Образование и строение кинетохора
  2. Захват и стабилизация микротрубочек кинетохорами
  3. Типы прикрепления хромосом к кинетохорам
  4. Механизмы сокращения и удлинения нитей кинетохора
  5. Механизмы движения хромосом к полюсу
  6. Механизм конгрессии хромосом
  7. Регуляция конгрессии хромосом
  8. Контроль перехода метафазы в анафазу кинетохорами
  9. Характеристика фаз анафазы митоза
  10. Что происходит в телофазе митоза?
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.