МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Генетика:
Генетика
Аномалии хромосом
Биология клетки
Генетика врожденных пороков
Генетика рака - опухолей
Молекулярная генетика
Наследственные синдромы
Цитогенетика - исследование хромосом
Лечение наследственных болезней
Фармакогенетика
Форум
 

Центр образования микротрубочек (ЦОМТ) - центросома

• Образование микротрубочек в клетках происходит в центрах организации микротрубочек (ЦОМТ)

• Положение ЦОМТ определяет организацию микротрубочек в клетке

• В клетках млекопитающих ЦОМТ чаще всего представляет собой центросому

• Центросомы состоят из пары центриолей, окруженных перицентриолярным матриксом

• Перицентриолярный матрикс содержит у-тубулин. Именно тубулин в комплексе с несколькими другими белками обеспечивает организацию микротрубочек

• В подвижных клетках млекопитающих содержится еще один вид ЦОМТ, базальные тельца

В предыдущих статьях описано, каким образом очищенный тубулин собирается в микротрубочки: вначале происходит процесс инициации (нуклеации), а затем рост и укорачивание микротрубочек за счет добавления и отщепления субъединиц. Аналогичная последовательность событий происходит в клетках, однако там сборка микротрубочек начинается на специфической органелле, центре организации микротрубочек (ЦОМТ), где происходит нуклеация.

Поскольку процесс спонтанной нуклеации происходит крайне медленно, почти во всех клетках он осуществляется в ЦОМТ. Исходя из названия, ЦОМТ также организует микротрубочки в клетке, поскольку он часто остается связанным с минус-концами образованных микротрубочек, и, таким образом, определяет их положение и ориентацию.

В клетках млекопитающих обычно в качестве ЦОМТ выступает центросома. Она состоит из двух центриолей, окруженных перицентриолярным материалом. Центриоли представляют собой небольшие органеллы цилиндрической формы, расположенные в середине центросомы под прямым углом друг к другу. Центриоли образованы специфическими микротубулярными структурами, называемыми триплетами микротрубочек.

Центросомы и центриоли
Слева вверху представлена микрофотография клетки, сделанная во флуоресцентном микроскопе.
Микротрубочки окрашены в зеленый цвет, а центросомы в желтый. Микротрубочки радиально расходятся от центросомы.
В средней и правой частях верхней половины рисунка представлены электронные микрофотографии центросомы и одной из двух ее центриолей.
На фотографии центросомы видно, что центриоли расположены под прямым углом друг к другу.
Перицентриолярный материал выглядит в виде множества гранул, окружающих обе центриоли.
Отметьте, насколько более прозрачна цитоплазма в верхней и нижней частях фотографии.

Девять триплетов расположены симметрично, формируя стенки цилиндра. Каждый триплет содержит одну полную (трубочку А) и две неполные микротрубочки (трубочки В и С). Наряду с а- и b-тубулином, центриоли также содержат еще два представителя семейства тубулиновых белков, δ- и ε-тубулины. Тубулины не являются единственными компонентами центриолей и перицентриолярного матрикса — в эти структуры входят еще по крайней мере 100 различных белков.

Первоначально на электронных микрофотографиях перицентриолярный материал выглядел в виде рыхлого слоя, окружающего центриоль и окрашенного более интенсивно по сравнению с окружающей цитоплазмой. Сейчас стало очевидно, что этот слой состоит из большого количества различных белков, определенным образом организованных вместе при участии центриоли. По крайней мере некоторые перицентриолярные белки организованы в виде трехмерной разветвленной структуры. Этот матрикс содержит γ-тубулин, являющийся представителем семейства тубулинов.

Этот белок находится в комплексе с некоторыми другими белками, который носит название у-тубулиновый кольцевой комплекс (yTuRC).

Этот комплекс связывается с а- и b-тубулинами и является компонентом центросомы, ответственной за нуклеацию микротрубочек. Механизм этого процесса еще не вполне ясен, однако предложена структура комплекса. Молекулы у-тубулина в каждом yTuRC расположены в виде витка очень плоской спирали. По форме комплекс напоминает разрезную шайбу. Эта структура похожа на один оборот спирали, если бы субъединицы тубулина распологались бок о бок вокруг поверхности микротрубочки. Такое строение предполагает, что yTuRC служит как бы матрицей для образования конца микротрубочки. Так как yTuRC нуклеирует микротрубочки, то ясно, что он делает это, начиная с их минус-конца.

Во многих клетках ориентация микротрубочек определяется в процессе их нуклеации, происходящей с участием yTuRC. Поскольку yTuRC связывается только с минус-концами микротрубочек, их плюс-концы отстоят далеко от центросомы. Когда центросома находится в центре клетки, микротрубочки располагаются звездообразно, причем все плюс-концы обращены к краю клетки.

Центросомы воспроизводятся в ходе каждого клеточного цикла при подготовке к митозу. Вначале дуплицируются центриоли. Как показано на рис. 10.20, это происходит одновременно с репликацией ДНК. При дупликации под прямым углом к каждой из существующих центриолей образуются новые. При разделении центросомы на две, каждая получает одну предсуществующую и одну вновь образованную центриоль. В митозе две новые центросомы разделяются, и таким образом каждая дочерняя клетка получает по одной центросоме, состоящей из двух центриолей.

Почему новые центриоли образуются только рядом с существующими, почему у каждой из существующих образуется только одна новая центриоль, и почему они располагаются точно под прямым углом предсуществующим, остается неясным. Также неизвестно, каким образом центроли участвуют в образовании перицентриолярного матрикса.

Центросома представляет собой динамическую структуру, размеры которой меняются в ходе клеточного цикла. После дупликации центросомы продолжают расти по мере подготовки клетки к митозу. При наступлении митоза скорость нуклеации микротрубочек в центросомах возрастает примерно в 5 раз. Вероятно, такое увеличение «рождаемости микротрубочек» в митозе играет важную роль, поскольку для образования митотического веретена необходима очень высокая плотность микротрубочек.

Подвижные клетки млекопитающих (например, сперматозоиды) содержат еще один, более специализированный ЦОМТ, который называется базальным тельцем. Базальные тельца служат в качестве матриц для сборки аксонемы, структурного комплекса, состоящего из микротрубочек, который образует основу ресничек и жгутиков, и обусловливает их двигательную активность.

Структурно, базальные тельца очень напоминают центриоли. Они обладают цилиндрической формой и состоят из таких же девяти триплетов микротрубочек, связанных друг с другом. Близость структуры отражает общность функций: в некоторых клетках базальные тельца могут превращаться в центриоли. Однако, в отличие от центриолей, они не функционируют попарно, и в данном случае нуклеация микротрубочек происходит непосредственно, а не с участием окружающего матрикса. При образовании ресничек и жгутиков микротрубочки растут непосредственно из триплетов базальных телец. В течение выполнения своей функции базальные тельца остаются присоединенными к минус-концам образовавшихся микротрубочек, которые находятся в основании ресничек и жгутиков.

Не во всех клетках центросомы служат для нуклеации микротрубочек, однако во всех эукариотических клетках находится один или несколько тех или иных центров организамии микротрубочек (ЦОМТ), необходимых для нуклеации и организации микротрубочек. У грибов эквивалентом центросомы является структура, которая называется полярным тельцем веретена деления. Эта структура заключена в ядерной оболочке. У клеток растений нет определенных структур, функционирующих как центр организамии микротрубочек (ЦОМТ), однако они обладают несколькими местами нуклеации микротрубочек, которые распределены по клетке.

Во многих дифференцированных клетках млекопитающих, включая нейроны, эпителиальные и мышечные клетки, присутствуют пучки микротрубочек, которые не связаны с центросомами. Это позволяет предполагать, что в клетках существуют другие, небольшие по размеру центры организамии микротрубочек (ЦОМТ), которые являются центрами сборки микротрубочек. Например, в эпителиальных клетках присутствует несколько сайтов нуклеации микротрубочек, расположенных поблизости от апикальной части клетки. Плюс-концы микротрубочек растут из апикальных ЦОМТ по направлению к базальной части клетки. Все ЦОМТ клеток растений, животных и грибов содержат у-тубулин. Это позволяет предполагать, что все ЦОМТ используют одинаковый механизм для нуклеации микротрубочек.

Гамма-тубулиновый кольцевой комплекс
Гамма-тубулин (обозначен пурпурным цветом) и ряд других белков (выделены зеленым цветом) образуют большой комплекс,
который служит в качестве затравки для сборки микротрубочек на минус-концах.
В этом комплексе у-тубулиновые субъединицы расположены в виде витка спирали, образуя структуру,
напоминающую разрезную шайбу (изображена внизу) того же диаметра, что и микротрубочка.
Шаг спирали кольца, образованного у-тубулином, такой же, как у субъединиц микротрубочки.
Это позволяет предполагать, что комплекс нуклеируют микротрубочки путем позиционирования первого витка субъединиц.
Ориентация микротрубочек в центросоме
Определенное расположение сайтов нуклеации является одним из путей организации микротрубочек в клетке.
Все микротрубочки, нуклеация которых происходит на центросоме, обладают одинаковой полярностью и часто остаются связанными с центросомой.
Этого оказывается достаточно для радиальной организации микротрубочек,
при котором их минус-концы располагаются в центре клетки, а плюс-концы — на периферии.
На фотографии центросомы обозначены как две оранжевые точки.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

- Также рекомендуем "Динамика микротрубочек в клетке"

Оглавление темы "Микротрубочки клетки":
  1. Механизм полимеризации тубулина в микротрубочки
  2. Динамическая нестабильность микротрубочек
  3. Регуляция динамической нестабильности микротрубочек ГТФ-тубулина
  4. Центр образования микротрубочек (ЦОМТ) - центросома
  5. Динамика микротрубочек в клетке
  6. Значение динамичных микротрубочек для клетки
  7. Роль белков MAP в стабилизации микротрубочек
  8. Строение моторных белков микротрубочек
  9. Механизм работы молекулярных моторов (моторных белков)
  10. Механизм связывания груза (карго) с молекулярным мотором
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.