• Актин является необходимым широко распространенным белком, присутствующим во всех эукариотических клетках
• Актин существует в виде мономера, который называется G-актин, и в виде линейного полимера, называемого F-актином
Актин относится к чрезвычайно распространенным белкам, которые присутствуют во всех клетках эукариот. Он характеризуется консервативной структурой; актиновые последовательности у разных видов организмов проявляют 90% идентичность Высокая степень структурной гомологии актина обнаруживается также среди прокариот. В клетках мышц на долю актина приходится до 20% общего белка, а во многих клетках концентрация его в цитозоле составляет более 100 мкМ.
Многие организмы обладают множественными актиновыми генами, кодирующими различные изоформы актина (например, у человека известно шесть актиновых генов). У позвоночных существует три формы актина: а, р, и у. Эти изоформы имеют близкий аминокислотный состав, но обладают различными функциями. Изоформа а экспрессируется, главным образом, в клетках мышц и является частью сократительных структур. Изоформы b и у экспрессируются в основном в клетках, отличных от мышечных.
Актин существует в мономерной форме (называемой глобулярный, т. е. G-актин) и в форме линейного полимера (филаментарный или F-актин). Мономеры и филаменты находятся в обратимом химическом равновесии, поскольку индивидуальный актиновый мономер может связаться с концом филамента или отщепиться от него. В клетке полимеризация актина тонко регулируется многими белками, которые в основном взаимодействуют с его мономерами или филаментами.
Эти регуляторные белки, способные связывать актин, контролируют переход между его мономерной и филаментарной формой.
Известно несколько актиноподобных белков (Arps), которые по структуре близки к актину. К этим белкам относится Arp1, представляющий собой часть белкового комплекса, который связывает белок мотора микротрубочек, динеин, с мембраной. Позже в этой главе мы рассмотрим роль белкового комплекса, состоящего из Arp2 и Arp3, в регуляции полимеризации актина.
Кристаллическая структура белкового каркаса мономера актина.
Субдомены обозначены номерами с 1 по 4.