а) Межузловое и внутрипредсердное проведение. Экспериментальные данные свидетельствуют о распространении электрического импульса от синусового узла (СУ) к атриовентрикулярному узлу (АВ-узел) с более высокой скоростью проведения в отдельных областях предсердия по сравнению с другими его отделами.
Ведется полемика о том, обусловлено ли селективное межузловое проведение пространственным расположением волокон, их геометрией или наличием специализированных проводящих путей, расположенных между узловыми структурами.
Многие исследователи считают, что существует три проводящих пути, соединяющих СУ и АВ-узел: передний, задний и средний. Однако морфологические доказательства наличия пучков быстро проводящих миоцитов недостаточны. Более вероятно, что проведение импульса осуществляется преимущественно по мышечным волокнам, а не по специальным межузловым трактам.
Эти «пучки» межузловой ткани правильнее называть межузловым миокардом предсердий, а не трактами, потому что они, по-видимому, не являются гистологически распознаваемыми специализированными путями, и представлены простым миокардом предсердий. Так, детальное электроанатомическое картирование не выявляет наличия проводящих трактов с более высокой скоростью проведения.
Передний «межузловой предсердный миокард» начинается от переднего края СУ, огибает спереди верхнюю полую вену (ВПВ), и разделяется на два пучка в области межпредсердной перегородки (МПП). Один пучок тянется к левому предсердию (ЛП) (пучок Бахмана), а второй спускается по МПП и соединяется с верхним краем АВ-узла вместе с передним межузловым путем, входя в верхнюю часть АВ-узла.
Пучок Бахмана является большим плоским мышечным трактом, по которому импульс селективно передается от правого предсердия (ПП) к ЛП. Он соединяет передневерхние отделы ПП и ЛП позади восходящей аорты, сразу под эпикардом, и считается преимущественным путем активации ЛП во время синусового ритма. Гистологически пучок Бахмана имеет характеристики миокарда предсердий и считается основным, но не единственным, путем межпредсердной проводимости.
Описаны еще три пути межпредсердной проводимости: мышечные пучки на нижней поверхности предсердий, рядом с коронарным синусом (КС), транссептальные волокна в области овальной ямки, и пучки, расположенные в области клапана легочной артерии.
Средний «межузловой предсердный миокард» начинается от верхнего и заднего краев СУ, идет позади ВПВ к гребню МПП и спускается по МПП к верхнему краю АВ-узла. Задний «межузловой предсердный миокард» начинается у задне-нижнего края СУ, идет по пограничному гребню к евстахиевой борозде, затем в МПП над устьем КС, где соединяется с задней частью АВ-узла. Часть волокон из всех трех путей обходят гребень АВ-узла и входят в узел более дистально.
б) Центральное фиброзное тело. Каркас («скелет») сердца состоит из четырех колец плотной соединительной ткани, которые окружают атриовентрикулярные отверстия (митральное и трикуспидальное) и простираются до устья аорты и легочного ствола. Аортальный клапан занимает центральное положение, с прикреплением к нему колец других клапанов. Правый фиброзный треугольник (треугольное образование между аортальным клапаном и медиальными частями трикуспидального и митрального клапанов) представляет собой самую большую, утолщенную и самую прочную часть сердечного скелета (рис. 1).
Рисунок 1. Скелет сердца (сердце в диастолу, вид со стороны основания, предсердия удалены)
Правый фиброзный треугольник вместе с мембранозной перегородкой составляет центральное фиброзное тело. Мембранозная межжелудочковая перегородка (МЖП) — это продолжение книзу центрального фиброзного тела, которое прикрепляется к мышечной МЖП. Мембранозная перегородка в правой ее части пересекается местом прикрепления трикуспидального клапана, разделяющего перегородку на атриовентрикулярный и межжелудочковый компоненты.
Другое соединение между кольцом митрального клапана и кольцом аортального клапана происходит в левом фиброзном треугольнике, с прикреплением переднемедиальной части кольца митрального клапана к основанию левой коронарной створки. Левый фиброзный треугольник менее значим, чем правый. Между левым и правым фиброзными треугольниками расположена ригидная и широкая фиброзная занавеска (часто называемая аортальной занавеской), которая проходит через переднюю створку митрального клапана и поддерживает створки аортального клапана.
Митрально-аортальным контактом называют фиброзное соединение медиальной части некоронарной и левой коронарной створок и передней створки митрального клапана.
Сухожилие Тодаро — это фиброзный тяж, соединяющийся с центральным фиброзным телом как продолжение мембранозной перегородки. Он проходит под углом между овальной ямкой и устьем КС, пересекая евстахиевый гребень в основании ПП и соединяясь с клапаном нижней полой вены (НПВ) (евстахиевая заслонка).
Инертное центральное тело и скелет сердца электрически изолируют предсердия от желудочков, за исключением места проникновения проводящей АВ-системы.
в) Треугольник Коха. Треугольником Коха называют эндокардиальную поверхность нижней части перегородки ПП. Спереди он ограничен местом прикрепления септальной створки трикуспидального клапана, сзади — фиброзным сухожилием Тодаро, соединение этих двух границ образует вершину треугольника. Основание треугольника сформировано переднемедиальным краем устья КС и оно продолжается до субевстахиевой сумки (рис. 2).
Рисунок 2. Анатомия атриовентрикулярного узла и пучка Гиса. Вид справа сбоку на правое предсердие (ПП). Ао — аорта; ВПВ — верхняя полая вена; КС — коронарный синус; ЛА — легочная артерия; ЛАК — клапан легочной артерии; М — медиальная (септальная) створка трикуспидального клапана; НПВ — нижняя полая вена; НПГ — ножка пучка Гиса, ветвящаяся часть; ОЯ — лимб овальной ямки; ПГ — пучок Гиса, проникающая часть; ПЖ — правый желудочек; ПНПГ — правая ножка пучка Гиса; С — септальная ножка наджелудочкового гребня; СУ — синоатриальный узел; ЦФТ — центральное фиброзное тело
Следует отметить, что межпредсердная борозда смещена влево по отношению к межжелудочковой борозде, а АВ-клапаны прикрепляются на разном уровне (септальная створка трикуспидального клапана прикрепляется к передней части центрального фиброзного тела со смещением на несколько миллиметров апикально по отношению к месту прикрепления септальной створки митрального клапана). В результате, истинная перегородочная часть АВ-соединения (борозда ПП-левый желудочек [ЛЖ]) фактически разделяет нижнемедиальный отдел ПП и заднюю верхнюю часть ЛЖ (правая сторона выше трикуспидального клапана, левая — ниже митрального клапана).
Следовательно, треугольник Коха можно рассматривать как правопредсердную часть атриовентрикулярной мышечной перегородки.
г) Атриовентрикулярный узел (АВ-узел). АВ-узел представляет собой межпредсердную структуру, размером примерно 5 мм в длину, 5 мм в ширину и 0,8 мм в толщину у взрослых. АВ-узел расположен под эндокардом ПП, на вершине треугольника Коха, кпереди от устья КС и непосредственно над местом прикрепления септальной створки трикуспидального клапана, где сухожилие Тодаро соединяется с центральным фиброзным телом. Несколько кпереди и выше пучок Гиса проникает в АВ-соединение через центральное фиброзное тело и заднюю часть мембранозной АВ-перегородки.
Компактный узел прилегает к центральному фиброзному телу с одной стороны, но не изолирован фиброзной тканью с других его сторон, что обеспечивает связь с миокардом предсердий. Следуя вниз, по направлению к основанию треугольника Коха, компактная часть АВ-узла разделяется на два ответвления (направленные вправо и влево), с проходящей между ними артерией, кровоснабжающей АВ-узел. Эти ответвления следуют по направлению к кольцам трикуспидального и митрального клапанов соответственно. Ответвление, направленное вправо, служит частью так называемого медленного пути цепи атриовентрикулярной узловой реентри тахикардии (АВУРТ).
Область АВ-соединения можно подразделить на отдельные участки: переходная клеточная зона (которая представляет собой рабочий предсердный миокард, прилегающий к АВ-узлу), компактная часть АВ-узла, а также проникающая часть пучка Гиса. АВ-узел и околоузловая область состоят, по крайней мере, из трех типов клеток, различающихся по электрофизиологическим (ЭФ) характеристикам: предсердно-узловых (atrionodal — AN), узловых (nodal — N) и узел-Гисовых (nodal-His — NH) клеток.
Область AN — это клетки переходной зоны, которые активируются сразу после клеток предсердия. Область N состоит из сочетания переходных и среднеузловых клеток. N-клетки представляют собой наиболее типичные клетки АВ-узла, имеют меньший размер по сравнению с предсердными кардиомиоцитами, тесно сгруппированы и часто переплетаются друг с другом. Плотность Na+-каналов ниже в средней зоне АВ-узла по сравнению с зонами AN и NH, и входящего тока Са2+ L-типа является основным в формировании восходящего колена потенциала действия (ПД) N-клеток.
В связи с этим, проведение через N зону компактной части АВ-узла происходит медленнее, чем через AN и NH клеточные зоны. Кроме того, N-клетки имеют свойство спонтанной диастолической деполяризации и способны автоматически генерировать импульсы. N-клетки компактной части АВ-узла отвечают за большую часть задержки АВ-проведения и проявляют свойства декрементного проведения в ответ на экстрастимуляцию в связи с тем, что ПД этих клеток отличается медленным подъемом и большей продолжительностью. Вероятно, они являются местом развития блокады Венкебаха и местом, где возникает задержка АВ-проведения под влиянием блокаторов Са2+-каналов.
При проведении по быстрому проводящему пути АВ-узла импульс обходит многие N-клетки по переходными клеткам, тогда как при проведении по медленному пути он идет через всю компактную зону АВ-узла. Важно отметить, что восстановление возбудимости после проведения импульса происходит быстрее для медленного пути, чем для быстрого, однако причины этого до конца не ясны. Область NH расположена в нижней части зоны N-клеток, дистальнее места развития блокады Венкебаха, соединяясь с изолированной проникающей частью пучка Гиса. Потенциал действия NH-клеток по своим свойствам близок к быстро нарастающему и продолжительному ПД пучка Гиса.
АВ-узел в норме — это единственное электрическое соединение между предсердиями и желудочками; фиброзный скелет сердца действует как изолятор, предотвращающий проведение электрических импульсов в желудочки любым другим путем. Основная функция АВ-узла — модуляция передачи предсердного импульса в желудочки; он обеспечивает временную задержку между систолами предсердий и желудочков, тем самым позволяя систоле предсердий и наполнению желудочков завершиться до начала систолы желудочков. Другая важная функция АВ-узла — ограничение количества импульсов, проводимых от предсердий к желудочкам.
Эта функция особенно важна при высокой частоте сокращения предсердий (например, при фибрилляции предсердий [ФП] или трепетании предсердий [ТП]), когда только часть предсердных импульсов проводится на желудочки, в то время как остальные блокируются в АВ-узле. Кроме того, клетки нижней части АВ-узла могут проявлять автоматическую активность, выступая, при необходимости, в качестве вторичного водителя ритма.
Область АВ-узла иннервирована густой сетью холинергических и адренергических волокон. Симпатическая стимуляция сокращает время АВ-проведения и продолжительность рефрактерного периода, в то время как стимуляция блуждающего нерва удлиняет время АВ-проведения и период его рефрактерности. Отрицательный дромотропный ответ АВ-узла на стимуляцию блуждающего нерва осуществляется посредством активации калиевого (К+) тока внутреннего выпрямления (IKAch), что приводит к гиперполяризации мембраны и укорочению ПД клеток АВ-узла, увеличению порога возбуждения, снижению амплитуды ПД и удлинению времени проведения.
Положительный дромотропный эффект симпатической стимуляции возникает как следствие активации L-типа Са2+ тока.
У 90% пациентов кровоснабжение АВ-узла осуществляется ветвью, исходящей из правой коронарной артерии, а у 10% пациентов — из огибающей артерии.
д) Пучок Гиса. Пучок Гиса соединяется с дистальным отделом компактной части АВ-узла, проникает через центральное фиброзное тело (эту часть пучка называют «проникающей») влево, от эндокарда ПП к гребню мышечной МЖП. Затем пучок Гиса выходит на гребень МЖП, на протяжении 1-2 см проходит «зажатым» между мышечной и мембранозной частями перегородки, и делится на правую и левую ножки.
Если смотреть со стороны аорты, пучок Гиса проходит под частью мембранозной перегородки, которая примыкает к фиброзному треугольнику между правой и некоронарной створками клапана. Пучок Гиса изолирован от миокарда предсердий мембранозной перегородкой, а от миокарда желудочков — соединительной тканью центрального фиброзного тела, что предотвращает проведение импульсов от предсердий к желудочкам минуя АВ-узел.
Проксимальные клетки проникающей части пучка Гиса являются гетерогенными и напоминают клетки компактной части АВ-узла; дистальные клетки крупнее, похожи на клетки проксимальных частей ветвей пучка Гиса и кардиомиоциты желудочков.
Пучок Гиса кровоснабжается артерией АВ-узла и первой септальной ветвью левой передней нисходящей коронарной артерии. Такое двойное кровоснабжение снижает риск ишемического повреждения проводящей системы на этом уровне, кроме случаев тяжелой ишемии.
Область АВ-узла и пучка Гиса иннервирована густой сетью холинергических и адренергических волокон, с более высокой плотностью, чем в миокарде желудочков. Ни симпатическая, ни вагусная стимуляция не нарушают нормальное проведение по пучку Гиса, но они могут вызвать нарушение АВ-проводимости.
