Механизмы регулирования дыхания при физической нагрузке. Нейрогенная регуляция
а) Взаимодействие химических и нервных факторов в регуляции дыхания во время физической нагрузки. Во время работы нервные импульсы напрямую стимулируют дыхательный центр в степени, почти точно соответствующей уровню потребностей организма: расход кислорода увеличивается пропорционально нагрузке и выводится дополнительный объем двуокиси углерода.
Однако иногда регулирующие дыхание нервные сигналы могут оказаться сильнее или слабее необходимого уровня. В таких случаях в окончательном приспособлении дыхательного процесса к требованиям сохранения концентраций кислорода, двуокиси углерода и ионов водорода в жидких средах тела как можно ближе к норме значительная роль принадлежит химическим факторам.
Изменения в альвеолярной вентиляции (нижняя кривая) и PCO2 артериальной крови (верхняя кривая) во время работы в течение 1 мин и после завершения работы (экстраполяция к человеку по данным, полученным на собаках Bainton C.R.)
Это показано на рисунке выше, где на нижней кривой приведены изменения альвеолярной вентиляции при физической нагрузке в течение 1 мин, а на верхней — изменения артериального PCO2. Обратите внимание, что в начале работы альвеолярная вентиляция увеличивается немедленно, без начального повышения артериального PCO2. На самом деле это увеличение вентиляции обычно достаточно велико, чтобы первоначально вызвать снижение артериального PCO2 ниже нормы, как видно на рисунке.
Причиной усиления дыхания еще до повышения содержания двуокиси углерода в крови считается запуск мозгом «досрочной» стимуляции дыхания в начале работы, что вызывает усиление альвеолярной вентиляции еще до того, как в этом возникает потребность. Однако по истечении 30-40 сек объем двуокиси углерода, вынесенного из работающих мышц, приблизительно соответствует усилению вентиляции, и артериальное PCO2 устанавливается на нормальном уровне даже при продолжении работы, как видно на рисунке, ближе к концу первой минуты.
Приблизительное влияние максимальной физической нагрузки, сдвигающее кривую соотношения альвеолярной вентиляции и PCO2 намного выше нормы.
Считают, что сдвиг возникает под воздействием нейрогенных факторов и имеет величину, способную обеспечивать артериальное PCO2 на уровне нормы (40 мм рт. ст.) как во время покоя, так и во время физической нагрузки
На рисунке выше суммарная регуляция дыхания во время физической нагрузки показана другим способом. Нижняя кривая на этом рисунке демонстрирует влияние разных величин артериального PCO2 на альвеолярную вентиляцию во время покоя. Верхняя кривая на рисунке выше демонстрирует изменение вентиляции, вызванное нейрогенной имиульсацией от дыхательного центра при тяжелой физической нагрузке. На кривых выделены точки, отражающие величину артериального PCO2 сначала в покое, потом — при нагрузке. Обратите внимание, что в обоих случаях PCO2 находится на нормальном уровне — 40 мм рт. ст.
Другими словами, нейрогенный фактор сдвигает кривую вверх, увеличивая показатель в 20 раз, и вентиляция справляется с увеличением скорости выделения двуокиси углерода так, что артериальное PCO2 остается в пределах нормы. Верхняя кривая на рисунке также демонстрирует, что отклонение артериального PCO2 от нормы (40 мм рт. ст.) в сторону увеличения оказывает дополнительный стимулирующий эффект на вентиляцию, а в случае отклонения в сторону уменьшения PCO2 вентиляция снижается.
б) Нейрогенный фактор регуляции вентиляции во время физической нагрузки возможно является реакцией научения. Многие эксперименты приводят к мысли, что способность мозга сдвигать кривую альвеолярной вентиляции во время физической работы (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) является, по крайней мере отчасти, реакцией научения, т.е. при повторении периодов работы мозг приобретает все большую способность генерировать точные сигналы, способные удержать PCO2 на нормальном уровне. Есть основания предполагать, что в этом научении участвует также кора головного мозга, т.к. в эксперименте блокирование только одной коры блокирует и реакцию научения.
Видео физиология регуляции дыхания - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
