а) Дыхательный коэффициент. Читатель, наверное, заметил, что в норме каждые 100 мл крови переносят от легких в ткани около 5 мл кислорода, в то же время из тканей в легкие переносится только около 4 мл двуокиси углерода. Таким образом, в нормальных условиях в покое объем выведенного через легкие двуокиси углерода составляет только 82% объема поглощенного в легких кислорода. Соотношение количества выведенной двуокиси углерода к количеству поглощенного кислорода называют дыхательным коэффициентом (ДК).
При изменении условий обмена величина дыхательного коэффициента изменяется. При использовании в пище только углеводов величина ДК достигает 1, и наоборот, при использовании в пище только жиров величина ДК снижается до 0,7. Причина этих изменений заключается в том, что при использовании одной молекулы кислорода в метаболизме углеводов образуется одна молекула двуокиси углерода; при реакции кислорода с жирами большое количество кислорода соединяется с атомами водорода жира, и вместо двуокиси углерода образуется вода. Другими словами, при обмене жиров дыхательный коэффициент химических реакций в тканях составляет около 0,7 вместо 1. Считается, что для человека, питающегося пищей, содержащей средние количества углеводов, жиров и белков, средняя величина ДК составляет 0,825.
Дыхательный центр
Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции, которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (PO2) и двуокиси углерода (PCO2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В статьях на сайте будет изложена функция этой нейрогенной системы регуляции дыхания.
Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже). Их делят на три большие группы нейронов: (1) дорсальная группа дыхательных нейронов, расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох; (2) вентральная группа дыхательных нейронов, которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох; (3) пневмотаксический центр, который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.
Организация дыхательного центра
Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания. Ядро одиночгого тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов, которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от: (1) периферических хеморецепторов; (2) барорецепторов; (3) разного типа рецепторов легких.
Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов. Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна. У примитивных животных были найдены нервные сети, в которых активность одной группы нейронов активирует вторую группу, а активность второй группы тормозит первую.
Через некоторое время схема активации повторяется, и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания.
Нарастающий сигнал вдоха. Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам, в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова, и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.
Контролируются два момента нарастающего сигнала.
1. Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
2. Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.
