Стимуляция гипоталамуса. Функция вознаграждения лимбической системы
а) Поведенческие функции гипоталамуса и связанных с ним лимбических структур. Эффекты, вызываемые стимуляцией. Кроме влияний на вегетативные и эндокринные функции стимуляция или поражение гипоталамуса часто сопровождается глубокими изменениями эмоционального поведения животного и человека. Некоторые из выявляемых у животных поведенческих эффектов гипоталамуса перечислены далее.
1. Стимуляция латерального гипоталамуса не только вызывает жажду и чувство голода, но также увеличивает общий уровень активности животного, иногда приводя к открытой ярости и борьбе.
2. Стимуляция вентромедиалъного ядра и окружающих областей обычно вызывает эффекты, противоположные эффектам стимуляции латерального гипоталамуса, т.е. чувство насыщения, уменьшение потребления пищи и успокоение.
3. Стимуляция тонкой зоны перивентрикулярных ядер, непосредственно прилежащих к третьему желудочку (как и стимуляция области центрального серого вещества среднего мозга, которое является прямым продолжением этой части гипоталамуса), обычно приводит к реакциям страха и наказания.
4. При стимуляции некоторых областей гипоталамуса, особенно самых передних и самых задних его частей, возникает сексуальное возбуждение.
Коронарное сечение гипоталамуса, на котором показано медиолатеральное положение соответствующих гипоталамических ядер
б) Эффекты, вызываемые поражениями гипоталамуса. При поражениях гипоталамуса возникают эффекты, противоположные эффектам его стимуляции.
1. Двустороннее поражение латерального гипоталамуса уменьшает потребление воды и еды почти до нуля, часто приводя к смертельному голоданию. Эти поражения ведут также к выраженной пассивности животного с потерей большинства его нормальных потребностей.
2. Двустороннее поражение вентромедиальных областей гипоталамуса приводит в основном к эффектам, противоположным тем, которые выявляются при поражении латерального гипоталамуса, а именно к безудержному потреблению воды и еды, а также к гиперактивности с частыми приступами безудержной ярости при малейшей провокации.
Стимуляция или поражение других участков лимбической системы, особенно миндалины, области перегородки и участков среднего мозга, часто вызывают такие же эффекты, как при возбуждении гипоталамуса.
в) Функции вознаграждения и наказания лимбической системы. Из всего изложенного ранее уже ясно, что некоторые лимбические структуры связаны с аффективной природой сенсорных ощущений, т.е. с оценкой ощущений с точки зрения «приятное» или «неприятное». Эти аффективные качества называют также вознаграждением и наказанием, или удовлетворением и отвращением. Электрическое раздражение одних областей приятно животному или удовлетворяет его, тогда как стимуляция других регионов вызывает реакции ужаса, боли, страха, защиты, избегания и все другие элементы наказания. Степень стимуляции этих двух противоположно реагирующих систем сильно влияет на поведение животного.
г) Центры вознаграждения. На рисунке ниже показана методика, используемая для локализации специфических областей вознаграждения и наказания в головном мозге.
Методика для локализации центров награждения и наказания в мозге обезьяны
На этом рисунке виден рычаг, расположенный с одной стороны клетки и установленный так, что нажатие на него замыкает электрический контакт со стимулятором. Электроды размещены последовательно в разных областях мозга, и животное может стимулировать определенную область путем нажатия на рычаг. Если стимуляция особой области вызывает у животного чувство удовольствия (вознаграждения), оно будет нажимать рычаг снова и снова, иногда сотни и даже тысячи раз в час. Более того, когда животному предлагают выбор: есть вкусную пищу или стимулировать центр удовольствия, животное часто выбирает электрическую стимуляцию.
С помощью этого метода показано, что главные центры вознаграждения расположены по ходу медиального переднемозгового пучка, особенно в латеральных и вентромедиальных ядрах гипоталамуса. Странно, что латеральное ядро находится среди областей вознаграждения (несомненно, оно одно из наиболее мощных), поскольку более сильные стимулы в этой области могут вызвать ярость. Но это справедливо для многих областей, когда более слабая стимуляция вызывает чувство удовольствия, а более сильное раздражение сопровождается чувством наказания. Менее мощные центры вознаграждения, вероятно, вторичные по отношению к главным центрам удовольствия в гипоталамусе, обнаружены в перегородке, миндалине, некоторых областях таламуса и базальных ганглиев и распространяются вниз в базальную покрышку среднего мозга.
