Взаимодействие вегетативной нервной системы с иммунитетом, ЦНС
а) Взаимодействие вегетатиавной нервной системы и иммунитета. Костный мозг, как и лимфатическую ткань тимуса, лимфатических узлов и селезенки, обильно иннервируют адренергические нервные волокна. Адренорецепторы обнаружены на поверхности Т-лимфоцитов, В-лимфоцитов и макрофагов.
В условиях острого психологического стресса в организме человека повышается содержание норадреналина, активирующего лимфатическую систему: происходит увеличение количества NK-клеток (естественных киллеров) и цитотоксических Т-лимфоцитов. Последующее ослабление иммунного ответа приводит к большей подверженности инфекционным заболеваниям.
б) Висцеральные афференты вегетативной нервной системы в ЦНС. Афферентные нервные волокна проводят возбуждение от органов грудной и брюшной полости, иннервируемых ВНС, к ЦНС. Кроме того, они принимают участие в важных рефлексах, контролирующих кровообращение, дыхание, пищеварение, мочеиспускание и половой акт. Обычно ЦНС не контролирует деятельность внутренних органов, однако при ряде патологических состояний сигнал об изменении их активности достигает сознания. Для постановки клинического диагноза большое значение имеет наличие висцеральной боли.
1. Висцеральная боль. Существуют три основных типа висцеральной боли:
1) Истинная висцеральная боль, ощущаемая непосредственно в пораженном органе.
2) Отраженная висцеральная боль, субъективно ощущаемая в области соответствующих соматических нервов.
3) Висцеросоматическая боль, обусловленная распространением заболевания на соматические структуры.
2. Истинная висцеральная боль. Истинная висцеральная боль характеризуется глубоким и неявным диффузным распределением; в большинстве случаев она сопровождается тошнотой и повышенным потоотделением. Этот тип боли возникает при таких состояниях, как воспаление и/или изъязвление стенки ЖКТ, непроходимость кишечника, обструкция желчных путей или мочеточника, а также при растяжении капсулы паренхиматозных органов (печени, почек, поджелудочной железы) в результате какого-либо заболевания. В то же время внутренние органы остаются нечувствительными к механическому или термическому повреждению.
3. Отраженная висцеральная боль. По мере усиления висцеральная боль в органе начинает субъективно ощущаться в области проекции смежного органа, иннервируемого тем же сегментом спинного мозга. Примеры такой отраженной боли — боль в грудной клетке (стенокардия) при ишемии миокарда, болезненность передней брюшной стенки при заболеваниях желчного пузыря и кишечника, боль в области крестцового отдела позвоночника при родовых схватках.
Согласно теории конвергенции проекции (общепринятой теории развития отраженной боли), головной мозг ошибочно определяет источник болевой импульсации из-за того, что возбуждение как от соматических, так и от висцеральных ноцицептивных рецепторов проводится по общим спиноталамическим путям. До возникновения данной теории считали, что эти нейроны отвечают за передачу сигнала о соматической боли.
4. Висцеросоматическая боль. Париетальные листки серозных оболочек (плевры и брюшины), обильно иннервируемые вышележащими межреберными нервами, очень чувствительны к экссудату острого воспаления. Переход воспалительного процесса на поверхность желудка, кишечника, аппендикса и желчного пузыря вызывает стойкую резкую болезненность передней брюшной стенки в проекции воспаленного органа. При развитии острого перитонита происходит напряжение мышц брюшной стенки (защитный рефлекс).
5. Болезненность. Болезненность (боль при пальпации) живота можно обнаружить при надавливании пальцами или ладонью на брюшную стенку. Фактически врач погружает кончики пальцев до уровня париетальной брюшины и ищет воспаленный орган. В случае если орган обладает большой подвижностью (например, аппендикс), снижения его «подвижной» болезненности можно добиться, попросив пациента повернуться на другой бок.
6. Физическая боль и психика человека. Несмотря на точно установленные механизмы, приводящие к возникновению висцеральной боли (воспаление, спазм гладких мышц, ишемия и растяжение), в некоторых случаях боль в груди или в животе может возникать при отсутствии каких-либо заболеваний внутренних органов. Рецидивирующая или постоянная боль в течение длительного времени (нескольких месяцев), причину которой не удается установить после стандартных диагностических исследований, имеет скорее психологическое, нежели физическое объяснение. Данный факт не отрицает наличие боли, а указывает на ее центральное происхождение.
Пример такой ситуации — дети, подвергшиеся насилию: их жалобы на боли в животе являются «криком отчаяния». У взрослых повторяющиеся и плохо поддающиеся диагностике боли могут быть проявлениями глубокой депрессии.
Синдром раздраженного кишечника (СРК) — очень распространенное заболевание, обычно возникающее у людей в возрасте 20-40 лет. При данном синдроме развиваются нарушения в клеточной стенке кишечника, однако причиной изменения моторики кишечника, по-видимому, становится расстройство нервной регуляции пищеварительного тракта.
Процесс активации ноцицептивных нейронов стенки кишечника:
(1) Высвобождаемый энтерохромаффинными клетками серотонин активирует ноцицептивный нейрон, идущий к задним рогам спинного мозга.
(2) Противоположный ток импульсов вызывает выделение субстанции Р, которая, в свою очередь, отвечает за высвобождение гистамина из тучных клеток.
(3) Гистамин усиливает действие серотонина.
в) Афферентные нервные волокна сосудов. В анатомии висцеральной афферентной нервной системы описывают две сети униполярных нейронов, иннервирующие сосуды. Одна из них представлена механорецепторами в каротидном синусе и дуге аорты, их функция — регуляция системного артериального давления; другая нейронная сеть представлена хеморецепторами каротидного тельца, функция которых заключается в регуляции дыхания. Существует устойчивая тенденция считать все сосудистые афференты висцеральными, поскольку афферентные волокна периферических сосудов ни морфологически, ни функционально не отличаются от афферентных волокон сердца. Все они содержат субстанцию Р, не оказывают влияние на здоровье человека, а в случае заболевания или повреждения участвуют в развитии болевого синдрома (например, тянущая боль в ногах при варикозной болезни вен или резкая острая боль при повреждении иглой стенки плечевой артерии во время инъекции в локтевой ямке).
Механизм прохождения нервного импульса к задним корешкам спинного мозга полностью не изучен. Однако предварительно установлено, что нервный импульс от периваскулярных волокон, расположенных над локтем или коленом, идет по ходу симпатических нервов (но в обратном направлении), а импульсы от большинства периферических периваскулярных волокон идут совместно с импульсами от кожных нервов (и в том же направлении). Расположение висцеральных афферентных волокон в составе кожных нервов похоже на таковое в нервных волокнах, заканчивающихся в сухожильных органах Гольджи запястья и голеностопного сустава.
г) Резюме. В составе ВНС существуют три цепи эффекторных нейронов: нейроны гипоталамуса, нейроны ствола головного мозга и преганглионарные спинномозговые нейроны. Аксоны последних образуют синапсы с клетками вегетативных ганглиев, от которых отходят постганглионарные волокна к тканям-мишеням.
Симпатические преганглионарные волокна, идущие к ганглиям в составе симпатического ствола, располагаются на грудном и поясничном уровнях. Часть волокон образует синапсы с нижележащими ганглиями. Другие направляются вверх и образуют синапсы с верхним шейным, средним шейным и звездчатым ганглиями. Отходящие от этих ганглиев постганглионарные волокна иннервируют голову, шею, верхние конечности и сердце. Другая часть волокон направляется вниз и образует синапсы с поясничными или крестцовыми ганглиями, постганглионарные волокна которых проходят в составе пояснично-крестцового сплетения и отвечают за иннервацию сосудов нижних конечностей. Кроме того, выделяют волокна, которые проходят через симпатический ствол, не переключаясь; они образуют синапсы с мозговым веществом надпочечников и с ганглиями брюшной нервной цепочки. Волокна, отходящие от этих ганглиев, иннервируют ЖКТ и мочеполовую систему.
Парасимпатические преганглионарные волокна идут от ядер, расположенных в головном мозге (волокна краниального отдела) и крестцовом отделе спинного мозга (волокна сакрального отдела). Краниальная парасимпатическая иннервация осуществляется посредством глазодвигательного нерва (синапс с ресничным ганглием, иннервация сфинктера зрачка и цилиарной мышцы); лицевого нерва (образует синапс с крылонебным ганглием—иннервация слезных и носовых желез, а также с поднижнечелюстным ганглием—иннервация поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез); языкоглоточного нерва (синапс с ушным ганглием, иннервация околоушной слюнной железы); блуждающего нерва (синапсы с ганглиями на или в стенках сердца, бронхов и ЖКТ, иннервация мышечной ткани и желез этих органов). Сакральная парасимпатическая иннервация осуществляется посредством преганглионарных волокон от крестцовых сегментов S2-S4 спинного мозга (образуют синапсы с интрамуральными ганглиями дистальных отделов толстой кишки и прямой кишки, а также с тазовыми ганглиями, которые отвечают за иннервацию мочевого пузыря и внутренних срамных артерий).
Все преганлионарные волокна—холинергические, активируют ганглионарные никотиновые рецепторы. Все постганглионарные волокна заканчиваются нейроэффекторными соединениями. Как правило, данные синапсы в симпатической нервной системе—адренергические, высвобождающие норадреналин, с помощью которого активируются постсинаптические α1-адренорецепторы гладких мышц, пресинаптические α2-адренорецепторы местных нервных окончаний, постсинаптические β1-адренорецепторы сердечной мышцы или постсинаптические β2-адренорецепторы (более чувствительные к адреналину). Адреналин выделяется хромафинными клетками и в результате соединения с β2-адренорецепторами вызывает расслабление гладких мышц.
Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы —холинергические; холинергические рецепторы сердечной мышцы, гладких мышц и желез являются мускариновыми.
Висцеральные афференты. Ноцицептивные афферентные волокна от кровеносных сосудов и органов грудной и брюшной полости направляются в ЦНС в составе вегетативных нервных путей. Истинной висцеральной боли свойственен глубокий и неопределенный характер. Отраженную висцеральную боль субъективно ощущают в области соматических структур, иннервация которых идет от соответствующих сегментов спинного мозга. Висцеросоматическая боль обусловлена химическим или термическим повреждением серозных оболочек: она очень сильная и стойкая, сопровождается защитным напряжением поверхностных мышц.
