а) Нотохорд. К 17-му дню эмбрионального развития некоторая часть клеток объединяется и формирует нотохорд — стержневидное образование, расположенное в рострально-каудальном направлении. Нотохорд стимулирует процесс нейруляции, в ходе которого нервная пластинка (уплощенная область эмбриона) замыкается с образованием нервной трубки. В процессе онтогенеза большая часть клеток нотохорда подвергается дегенерации и исчезает, однако небольшие группы клеток сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков.
Дифференцировка клеток спинного мозга в эмбриогенезе (А-В).
б) Дифференцировка клеток. Нервная трубка представлена нервным каналом, окруженным псевдомногослойным эпителием. Дорсальнее пограничной борозды скопления клеток эпителия формируют крыловидную пластинку, а вентральнее — базальную пластинку.
В составе нейроэпителия присутствуют матричные клетки, которые синтезируют ДНК, а затем переходят в расположенную глубже вентрикулярную зону, где происходит их деление. Дочерние ядра этих клеток перемещаются в поверхностные слои эпителия, так же, как и матричные, синтезируют новую ДНК, мигрируют вглубь и делятся. После завершения нескольких таких циклов постмитотические клетки остаются в промежуточной зоне. Часть этих клеток являются незрелыми нейронами, а некоторые постмитотические клетки представляют собой глиобласты, которые впоследствии дифференцируются в астроциты или олигодендроциты. Некоторые глиобласты формируют эпендимальную выстилку неврального канала.
Базофилы (клетки крови) дают начало клеткам микроглии ЦНС.
Расширение промежуточной зоны крыловидной пластинки формирует задний рог серого вещества, к которому направляются центральные отростки клеток спинномозгового чувствительного ганглия. Как описано в главе 1, предшественниками гангионарных клеток служат клетки нервного гребня.
Частичная окклюзия нервного канала развивающимся задним рогом спинного мозга приводит к образованию дорсальной срединной перегородки и окончательному формированию центрального канала спинного мозга.
Расширение промежуточной зоны базальной пластинки дает начало передним рогам и передней срединной борозде. Аксоны, выходящие из передних рогов, формируют передние корешки спинного мозга.
В наиболее латеральной области маргинальной зоны нервной трубки аксоны направляются в головной и спинной мозг и покидают эти структуры.
(А, Б) Рудименты копчиковых сегментов спинного мозга образуют терминальную (концевую нить) спинного мозга.
(В, Г) Миграция спинного мозга.
(Обратите внимание: последние данные показывают, что количество эмбриональных копчиковых позвонков не превышает три или четыре, как представлено на рисунке).
в) Развитие спинного мозга. Спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала не раньше конца 12-й недели с момента зачатия. В период 6-8-й недели происходит регрессия конца нервной трубки в нейроглиальное образование — терминальную нить.
Быстрый рост позвоночного столба после 12-й недели обусловливает растяжение спинного мозга в вертикальном направлении. В момент рождения конец спинного мозга располагается на уровне второго или третьего поясничного позвонка (L2 или L3). После двух месяцев постнатального развития конец спинного мозга располагается на уровне L1 или L2 (как у взрослого человека).
В организме человека места прикрепления спинномозговых корешков к спинному мозгу не соответствуют таковым вертебральным уровням из-за большего смещения нижней части спинного мозга по сравнению с верхней.
г) Нервные дуги. В течение 5-й недели из мезенхимы позвонков, окружающей хорду, образуются защищающие спинной мозг нервные дуги, которые изначально раздвоены (расщеплены). Однако позже они объединяются по срединной линии, образуя позвоночные столбы.
Все патологические состояния, при которых не произошло объединение нервных дуг, носят собирательное название spina bifida.
Сопоставление позвонков и сегментов спинного мозга.
Спинномозговые нервы 1-7 проходят над позвонками, остальные — под позвонками.
Расщепление нервной трубки у 8-недельного эмбриона (в норме).
