Нервная система кишечника: энтеральная нервная система
Энтеральная нервная система (ЭНС), представленная на рисунке ниже, начинается от середины пищевода и распространяется до анального отверстия. На всем протяжении она контролирует перистальтику, секрецию желез, транспорт воды и ионов. Энтеральная нервная система (ЭНС) также иннервирует поджелудочную железу, печень и желчный пузырь. Было подсчитано, что число внутренних нейронов в стенке ЖКТ приблизительно равно числу нейронов во всем спинном мозге. В силу своих размеров и относительной функциональной независимости энтеральной нервной системы (ЭНС) даже получила название «второй мозг».
Внутренние нейроны кишечника в основном входят в состав двух интрамуральных сплетений, а именно — межмышечного нервного сплетения (ауэрбахова сплетения), располагающегося между продольным и циркулярным слоем гладких мышц, и меньшего по размеру подслизистого сплетения (сплетения Мейснера). Основную роль в регуляции деятельности мышц и желез ЖКТ играет парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (ВНС).
Заднее моторное ядро блуждающего нерва дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам (1), иннервирующим все части ЖКТ, за исключением дистальных отделов толстой кишки и прямой кишки. Данные отделы получают пре-ганглионарную иннервацию от тазовых внутренностных нервов (предшественники которых—клетки интермедиалатерального клеточного ствола уровня крестцовых сегментов S2-S4 спинного мозга). Стимуляция моторики ЖКТ осуществляется интрамуральными ганглионарными нейронами, локализованными в обоих интрамуральных сплетениях.
При возбуждении расширенных на концах постганглионарных волокон межмышечного нервного сплетения осуществляются два параллельных процесса (2): в области контакта с нервным волокном происходит сокращение мышц кишки (распространение волны перистальтики) (3), а дистальнее его — расслабление мышц путем активации ингибиторных нейронов (4). Парасимпатические ганглионарные клетки в стенке желчного пузыря отвечают за выброс желчи, а в подслизистом сплетении (5) и поджелудочной железе—за секрецию желез.
Перистальтика кишечника продолжается даже в условиях его полной внешней денервации за счет проведения возбуждения по внутренним сетям и спонтанной нейронной активности участков пейсмекерных клеток на гладких мышцах (в частности, в желудке и двенадцатиперстной кишке).
Преганглионарные симпатические волокна идут от нейронов боковых рогов грудных сегментов Т5-Т11 спинного мозга. Данные волокна, не переключаясь, пересекают паравертебральные симпатические стволы (6) и образуют синапсы с превертебральными внутренностными ганглиями (7) брюшной полости (чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии). Расширенные на концах постганглионарные волокна от этих ганглиев иннервируют гладкие мышцы кишечника, а также кровеносные сосуды (происходит их расслабление за счет активации β2-рецепторов).
Возбуждение от периферии к ЦНС проводится по висцеральным афферентам (униполярным нейронам), тела которых находятся в нодозном ганглии блуждающего нерва (8) и в ганглиях задних корешков сегментов Т5-Т11 спинного мозга (9). Спинальные афференты идут к задним рогам спинного мозга в составе передних корешков. Эти афференты имеют особое клиническое значение, так как они включают ноцицептивные афференты первого порядка. На центральном уровне ноцицептивные афференты образуют синапсы с латеральными спиноталамическими проекционными нейронами, формируя восходящий путь болевой чувствительности в ЦНС.
Нейроны внутренностных висцеральных афферентов имеют биполярное строение. Некоторые из них образуют локальные рефлекторные дуги в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Другие (не показанные на рисунке) нейроны идут к внутренностным ганглиям, образуя более распространенные рефлекторные дуги.
В энтеральных ганглионарных клетках представлено множество нейромедиаторов и регуляторных веществ. Основной нейромедиатор возбуждения — АХ, влияние которого регулирует выделяющаяся совместно с ним субстанция Р. Основные ингибирующие нейромедиаторы — оксид азота, γ-аминомасляная кислота (ГАМК) и вазоактивный интестинальный пептид (VIP). Кроме того, множество регуляторных белков обнаружено в гистохимических реакциях (чаще всего два или более таких белков присутствуют в каждой клетке).
Процесс активации ноцицептивных нейронов стенки кишечника.
(1) Высвобождаемый энтерохромаффинными клетками серотонин активирует ноцицептивный нейрон, идущий к задним рогам спинного мозга.
(2) Противоположный ток импульсов вызывает выделение субстанции Р, которая, в свою очередь, отвечает за высвобождение гистамина из тучных клеток.
(3) Гистамин усиливает действие серотонина.
