Волнообразность сперматогенеза (сперматогенная волна, классификация стадий) - кратко с точки зрения эмбриологии
1. Формирование синцития. В течение митотических делений сперматогоний цитоплазматические мостики между дочерними клетками сохраняются в течение редукционных делений.
Потомки отдельной исходной клетки, таким образом, формируют большой синцитий, в котором синхронно развиваются все стадии сперматогенеза. Из-за формирования синцития сперматоциты и сперматиды в одной той же стадии развития всегда располагаются вместе группами внутри сперматогенного эпителия.
Последовательные синцитиальные группы зародышевых клеток, синхронно проходящие различные стадии дифференцировки, формируют сперматогенную волну.
Каждая сперматогония проходит шесть предопределенных митотических делений. Дочерние клетки демонстрируют отличия в структуре ядер и их окраске, так что можно различить четыре поколения сперматогоний типа А, один промежуточный тип и один тип В.
Из всего клона сперматогоний одна дочерняя клетка (типа А4) прекращает развитие и возвращается в стадию покоящейся сперматогоний. Таким образом, сохраняется постоянное количество исходных клеток, и сперматогенный эпителий не истощается.
2. Сперматогенная волна. После стимуляции сперматогенеза проланом А сперматогонии в семенных канальцах начинают последовательное развитие, создавая волну, соответствующую определенным стадиям сперматогенеза. Каждая стадия развития вовлекает в процесс все дочерние клетки сперматогоний, связанные в синцитий.
Временная и пространственная организация сперматогенной волны функционально связана с сезонной половой активностью вида.
а. Акула: В самом простом случае, например у акул, новая волна в любом месте в сперматогенном эпителии начинается только после того, как зрелые сперматозоиды предыдущей волны выходят в просвет семенных канальцев. Поэтому в просвете канальца видны только сперматоциты или сперматиды одной стадии развития.
б. Мышь: У других видов (например, грызуны) волны сперматогенеза накладываются одна на другую, так что две стадии развития сперматоцитов и одна или две стадии развития спермиогенеза одновременно находятся в сперматогенном эпителии.
в. Человек: Принимая во внимание, что у грызунов та же самая комбинация сперматоцитов и сперматид присутствует всюду в просвете канальца, у человека несколько областей с различными стадиями развития лежат рядом так, что образование сперматогенной волны не распознаваемо. Однако реконструкция серийных сечений стенки семенных канальцев показывает, что волны сперматогенеза могут быть распознаны также и у человека.
Они располагаются в виде накладывающихся друг на друга спиралей.
3. Стадии в сперматогенном эпителии человека. Для гистологической оценки сперматогенеза комбинации сперматоцитов и сперматид, появляющихся в герминативном эпителии, определяются в соответствии с классификацией стадий. У мышей выделены стадии I—XII; в человеческом организме — стадии I—VI. Любой сегмент герминативного эпителия в семенных канальцах проходит последовательно через все стадии.
Последовательность стадий называется циклом сперматогенного эпителия. Если расположить стадии I—VI герминативного эпителия на поперечном разрезе семенного канальца и соединить последовательно развивающиеся стадии сперматогенеза в линию, то формируется спираль, которая начинается со сперматогоний на базальной мембране и заканчивается сперматозоидами в просвете канальца. Спираль представляет собой сперматогенную волну.
Цикл в герминативном эпителии у человека длится 32 дня. Время развития от сперматогонии до сперматозоида — приблизительно 90 дней.
