Развитие внутреннего уха эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Б. Преобразование слухового пузырька в лабиринт. В. Дифференцировка чувствительных клеток
Б. Преобразование слухового пузырька в лабиринт:
1. Слуховой пузырек (стадия 15). На стадии 15 (9 мм) слуховой пузырек характеризуется относительно большим удлиненным эндолимфатическим протоком. Пузырек разделен на верхний, имеющий форму куба сегмент, который даст начало вестибулярному аппарату, и нижний отросток, который развивается в улитку уха.
Нейробласты, мигрирующие из слухового пузырька, формируют преддверно-улитковый ганглий, подразделение которого уже обозначено разделением улиткового и вестибулярного нервов.
2. Происхождение полукружных протоков (стадия 16). В развивающемся вестибулярном аппарате становятся очерченными маточка с полукружными протоками (выше) и мешочек лабиринта (ниже). Полукружные протоки образуются в виде плоских, имеющих форму полумесяца выпячиваний слухового пузырька, центральные сегменты стенки которого соединяются и исчезают (см. вставку).
Вестибулярный аппарат (преддверие = вход в улитку) имеется у всех позвоночных. Выделение лабиринта, который обеспечивает восприятие воздушных звуковых волн, происходит при переходе к жизни на суше (лагена у амфибий и птиц).
3. Развитие улитки уха (стадия 23). Улитка, вместе с мелкими слуховыми косточками, впервые развивается у млекопитающих. Улитка растет вниз из мешочка и в конечном счете соединяется с ним только узким соединительным протоком (ductus reuniens).
В. Дифференцировка чувствительных клеток. Чувствительные клетки в стенке слухового пузырька апикальными концами погружены в эндолимфу, заполняющую слуховой пузырек. Первоначально это пространство сообщается с внешним миром, аналогично системе каналов боковых линейных органов рыб. После того как слуховой пузырек интернализируется, его полость соответствует желудочковому пространству в мозговых пузырьках.
- Чувствительные клетки расположены на сенсорном гребне в ампуллярных расширениях полукружных протоков (1а) на выходе маточки, а также в макулах маточки и мешочка. В улитке уха (2а) сенсорные клетки формируют наружные и внутренние волосковые клетки на базальной мембране кортиева органа (2б). Сенсорные клетки имеют киноцилию и до 100 стереоцилий, которые фиксируются на поверхности клетки актиновыми филаментами (1б, вставка).
Движение стереоцилий относительно киноцилии вызывает деполяризацию чувствительных клеток, пропорциональную направлению и силе отклонения. Реснички фиксируются в кутикулярной пластинке (1б), которая состоит из внутриклеточных микрофиламентов, расположенных между соединениями клеток. Реснички окружает плотное, внеклеточное желеобразное вещество. Оно формируется гликокаликсом соседних поддерживающих клеток. Это вещество синхронизирует и усиливает механический стимул, вызванный движением эндолимфы.
На ампулярных гребнях полукружных протоков желеобразное вещество формирует купулу (16), которая может двигаться «подобно седлу» относительно чувствительных клеток на гребне. В макулах маточки и мешочка отолиты из солей кальция депонируются в желеобразной статокони-альной мембране, в которую погружены реснички сенсорных клеток. В корти-евом органе поддерживающие клетки в лимбе продуцируют соответствующую желеобразную структуру с подобной функцией — покровную мембрану (26).
- Перилимфатическое пространство. Лабиринт, сформированный слуховым пузырьком, окружается хрящевой слуховой капсулой, которая позже оссифицируется (1а), оставляя узкий край рыхлой мезенхимы между слуховой капсулой и базальной мембраной перепончатого лабиринта. Межклеточные пространства в мезенхиме сливаются, формируя перилимфатическое пространство.
Это пространство сообщается со спинномозговой жидкостью в подпаутинном пространстве через систему каналов. В улитке уха перилимфатическое пространство формирует вестибулярную и барабанную лестницы (2б), которые соединяются друг с другом на вершине улитки (геликотрема).
