Формирование перегородок в желудочках и пути оттока сердца эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Образование перегородок в желудочке и путь оттока
А. Формирование перегородок в желудочках и пути оттока:
1. Смещение бульбовентрикулярной складки. Бульбовентрикулярная складка делит эмбриональный (левый) желудочек на нисходящий конец от луковицы аорты (будущий правый желудочек) и восходящий конец сердечной петли (1а).
Неразделенный кровоток в сердечной петле поступает из предсердного сегмента в эмбриональный желудочек через предсердно-желудочковый канал, пересекая бульбовентрикулярную складку, которая расположена на левой стороне пути оттока.
Когда кровотоки разделяются, первоначальная бульбувентрикулярная складка регрессирует и возникает новая складка между этими двумя кровотоками (1б), деля предсердно-желудочковый канал (ПЖ-канал) на два компартмента. Кпереди эта складка сливается с миокардом, который позднее формирует мышечную часть межжелудочковой перегородки и таким образом разделяет правый и левый желудочки.
2. Эндокардиальные подушки в предсердно-желудочковом канале. Поперечное отверстие предсердно-желудочкового канала ограничено верхней и нижней эндокардиальными подушками, а латерально — двумя меньшими подушками. Эти эндокардиальные подушки состоят из мезенхимальных пластинок, которые со стороны кровотока покрываются эндокардиальным эндотелием. Мезенхимальные пластинки сформированы клетками нервного гребня, которые мигрируют в закладку сердца.
Истончение эндокардиальных подушек кровотоком дает начало предсердно-желудочковым клапанам. Сухожильные хорды — трабекулы стенок желудочков, из которых исчезли миоциты сердца (не показано). При конвергенции межпредсердной перегородки и перепончатой части межжелудочковой перегородки к предсердно-желудочковой перегородке ПЖ-канал разделяется на трехстворчатое и митральное отверстия. В обоих отверстиях перегородочные створки образуются путем слияния частей верхних и нижних эндокардиальных подушек.
3. Спиральная перегородка в артериальном стволе и конусе сердца. В пути оттока сердца два кровотока разделены между собой спиральной перегородкой. Эта перегородка возникает при слиянии двух бугорков, которые формируют аортолегочную перегородку в сегменте артериального ствола сердечной петли.
Аортолегочная перегородка соединяется с верхним и нижним коническими бугорками, которые направлены книзу в воронкообразный начальный сегмент пути оттока, известный как конус сердца. Конические бугорки изменяют направление предсердно-желудочковой перегородки и формируют передний сегмент перепончатой части межжелудочковой перегородки (А4).
4. Закрытие межжелудочкового отверстия. Хотя ламинарные кровотоки правого и левого сердца уже функционально разделены, две эти камеры сообщаются через отверстие, ограниченное сверху недавно сформированной бульбовентрикулярной складкой, а снизу — заворачивающейся внутрь мышечной частью межжелудочковой перегородки (1б). Оба желудочка увеличиваются путем аппозиционного роста наружной поверхности миокарда, сопровождаемого одновременным увеличением их полости и формированием трабекул на внутренней поверхности.
Эти процессы приводят к росту и углублению мышечной части межжелудочковой перегородки.
Все еще открытый сегмент межжелудочковой перегородки закрывается перепончатой частью межжелудочковой перегородки, которая формируется нижней эндокардиальной подушкой (А2) и нижними и верхними коническими бугорками (А3). Верхний и нижний конические бугорки соединяются с верхней и нижней эндокардиальными подушками в предсердно-желудочковом канале.
В дальнейшем нижняя эндокардиальная подушка растет вперед, составляя около одной трети материала, используемого в формировании перепончатой части межжелудочковой перегородки (А4).
Закрытие межжелудочкового отверстия перепончатой частью межжелудочковой перегородки — заключительный этап в формировании перегородок сердца. К верхнему краю перегородки первичная перегородка предсердия примыкают сердечный скелет в предсердно-желудочковом канале (ПЖ-канал) и спиральная перегородка (АЗ). Аномальное развитие этого соединения вызывает сердечные дефекты с плохим прогнозом.
- Полулунные клапаны в трактах оттока аорты и легочной артерии, как и предсердно-желудочковые клапаны в ПЖ-канале, возникают из подэндотелиальных пластинок мезенхимы. Клетки мезенхимы для формирования эндокардиальной подушки возникают из клеток нервного гребня, которые мигрировали из области ромбовидного мозга в закладку сердца.
