Введение в эмбриогенез сердца и кровеносных сосудов - кратко с точки зрения эмбриологии
Эта и последующие статьи на сайте, которые посвящена развитию кровеносной системы, должна облегчить понимание анатомии дефинитивного сердца и его аномалий. Легче понять развитие сердца, прослеживая его от возникновения в виде пульсирующей кардиальной петли с волной пульсации, распространяющейся от пути притока до пути оттока, до реальной трехмерной анатомии сердца и его аномалий, чем руководствуясь концепцией разделенного на четыре камеры клапанного насоса.
а) Кровеносная система в эмбрионе. Эмбрион, как и водоплавающие позвоночные, имеет простое кровообращение без легких. У последних насыщение крови кислородом происходит в области глоточных дуг, где развивается жаберный аппарат. Глоточные артерии включены как аортальные дуги в системном кровообращении.
У эмбрионов с большим желточным мешком питание и дыхание осуществляется желточным мешком и, соответственно, развивается желточное кровообращение. В эмбрионе млекопитающего эта функция переходит к плаценте (плацентарное кровообращение).
Желточный мешок образуется из кишки. Питательные вещества, резорбированные из желточного мешка или кишки, усваиваются в печени. Печень включена в венозный кровоток из желточного мешка или кишки к сердцу. В течение онтогенеза желточное кровообращение преобразуется в портальное кровообращение, как только формируется взрослая форма.
Желточный мешок как орган дыхания и питания сопровождается формированием хориоаллантоиса у птиц и аллантоидной плаценты у млекопитающих. Основной кровоток в эмбрионе развивается от желточного кровообращения к плацентарному кровообращению. В эмбриогенезе человека плацентарное кровообращение устанавливается через соединительную (аллантоидную) ножку прежде, чем формируется желточное кровообращение.
В упрощенном кровообращении эмбриона кровь проходит только однажды через сердце при каждом кругообороте через тело, тогда как после рождения, когда начинается легочное кровообращение, кровь должна пройти через сердце дважды во время каждого кругооборота. В течение эмбриональной жизни легочное кровообращение устанавливается как параллельный кровоток без гемодинамических эффектов на эмбриональное кровообращение.
Оно включается только после рождения и возникает из незначительной глоточной капиллярной области, снабжаясь артериями шестой глоточной дуги. Кровь из него возвращается непосредственно в предсердный сегмент сердца эмбриона.
б) Сердечная трубка. Сердце развивается ниже глотки и выпячивается в полость тела. По функциональным причинам передний сегмент полости тела — перикардиальная полость — отделен от брюшной полости. Если развитие происходит путем формирования эмбрионального диска, кардиальная бластема разделяется на правый и левый зачатки, поскольку эмбрион располагается поверх желтка. Во время замыкания кишечной трубки эти две части соединяются, формируя кардиальную петлю ниже передней кишки.
Последующее морфогенетическое движение допустимо рассматривать в процессе формирования складок у эмбриона курицы.
в) Сердечная трубка у человека. Вследствие рано развившегося плацентарного кровообращения закладка сердца формируется вне эмбриона как непарный зачаток перед головным изгибом. После того как кардиальный зачаток смещается ниже передней кишки, сегменты пути оттока (вентральная аорта) и пути притока (венозный синус) удлиняются из парных зачатков. У человека вентральный мезокард не формируется.
Описание положения сердечной трубки на стадии 11 основано на компьютерной, схематической трехмерной реконструкции, в которой был модифицирован классический вентральный вид (Davis, 1927) путем добавления позиций органа и информации, полученной от «эмбриона Mizuguti» (1990) на основе компьютерного анализа хода сосудов и их взаимоотношения с кишечным трактом (Th. Bruhns).
г) Краткий обзор. В классическом дидактическом подходе дефинитивные части сердца прослеживаются назад к соответствующим частям сердечной петли. Соответственно, кровотоки для левого и правого отделов сердца спроектированы назад к кардиальной петле. Хотя этот подход получил резкую критику (Steding и Seidel, 1990), он может обеспечить полезную основу для понимания деталей анатомии сердца человеческого эмбриона и сердечной физиологии эмбриона курицы.
В филогенезе принцип ламинарного кровотока возник с появлением легочного кровообращения. У амфибий после метаморфоза наблюдается середина перехода к легочному дыханию: правое и левое предсердия функционально разделены из-за ламинарного кровотока, даже при том, что еще не образовались перегородки. Много различных пороков развития сердца можно проще всего объяснить в терминах гемодинамики в эмбрионе.
д) Синус и предсердие. Классические описания сердца становятся трудными для понимания, когда обсуждаются слияние вен в предсердии и формирование перегородок, потому что сердце показано сначала сзади, а затем — спереди. Преобразование венозного синуса, образование перегородок предсердий и путей оттока поэтому всегда представляют вентрально, используя три фронтальных среза через ту же самую (схематичную) сердечную модель. Слияние вен в предсердие вызывает закручивание кровотока от нижней полой вены.
В течение этого процесса возникает второе отверстие в первичной межпредсердной перегородке, дорсальнее первого отверстия. Первичная перегородка ниже может закрыться, в то время как с правой ее стороны растет вниз вторичная перегородка, готовясь к закрытию кровотока через перегородку при рождении.
е) Путь оттока. Инволюция и новое формирование бульбовентрикулярной складки являются центральными моментами в разделении легочного и системного кровообращения. Схематические иллюстрации кровотока и плоскостей клапанов сердца основаны на компьютерных трехмерных моделях. От вентральной и верхней сторон спиральная перегородка встречается с нижней стороной плоскости клапана, лежащего косо в предсердно-желудочковом канале. Остающееся имеющее форму клина отверстие закрывается нижней эндокардиальной подушкой в течение формирования мембранной части межжелудочковой перегородки.
ж) Артерии. С увеличением головного мозга в размерах позвоночный столб и нервная трубка поднимаются, а сердце спускается кпереди от желудочно-кишечного тракта. С опусканием сердца межпозвоночные артерии в шейной области освобождаются от своих точек начала в дорсальной аорте и соединяются в отдельную, длинную позвоночную артерию. Первая межпозвоночная артерия, которая находится между атлантом и основанием черепа, сохраняется; она соединяет базилярную артерию с позвоночной артерией.
з) Вены. Преобразование венозной системы классически представлено в передне-задней проекции. При таком рассмотрении неясно, что прямой ход портальной вены через U-образную двенадцатиперстную кишку образован анастомозами между желточными венами. Трехмерные реконструкции венозной системы, используемые в этой главе, должны дать разъяснение относительно таких пунктов.
Кровоток перемещается от нижней кардинальной вены к подкардинальной вене в результате возвращения крови из мезонефроса и позже — из метанефроса. Дорсально, где нет никакой связи с системой полой вены, надкардинальные вены гарантируют возвращение крови от задней стенки тела, позади сердца. Каудально сакрокардинальные вены в дорсальной (задней) стенке тела подобным образом собирают кровь от нижних конечностей и малого таза на уровне начала нижних кардинальных вен, транспортируя ее к подкардинальным венам больше в вентральной плоскости.
В результате этих превращений почечные вены проходят перед аортой, а подвздошная вена, появляющаяся из сакрокардинальной вены, проходит позади бедренной артерии.
и) Изменения в кровообращении при рождении. Иллюстрация, показанная здесь, несколько изменена в сравнении с классическим описанием относительно печеночного кровообращения. Перешеек аорты сохранен. Он может участвовать в регуляции тока крови к головному мозгу; дефекты в его развитии могут привести к коарктации аорты.
к) Пороки развития. Несколько представленных аномалий иллюстрированы с использованием модификации схематической трехмерной реконструкции.
