Формирование сердечной трубки эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
А. Образование сердечной трубки в висцеральной мезодерме. Б. Развитие сердца курицы во время формирования складок эмбриона
А. Образование сердечной трубки в висцеральной мезодерме:
1. Положение сердечной трубки. На поперечном срезе через эмбрион позвоночного сердечная трубка находится ниже передней кишки. Сердечная трубка возникает каудально путем слияния парных желточных вен и продолжается краниально в парные аортальные дуги.
2. Сердечная бластема при формировании складок:
а. Эмбриональный диск. У позвоночных с богатыми желтком яйцами сердечная бластема находится в висцеральной мезодерме эмбрионального диска, покрывающего желточный мешок (2а). Капиллярные островки возникают билатерально между мезодермальным слоем и энтодермой желточного мешка и сливаются в длинные эндокардиальные трубки.
б. Образование складок. С образованием складок на теле эмбриона правый и левый зачатки сердца сливаются по средней линии, а эндодермальный слой в зоне слияния исчезает.
в. Слияние правого и левого зачатков. Парные эндотелиальные трубки сливаются в одну эндокардиальную трубку. Висцеральная мезодерма, которая находится выше эндокардиальной трубки, дифференцируется в сердечную мышцу (миокард). Как только сердечная мускулатура начинает пульсировать, сердечная трубка отделяется сначала от желточного мешка, а затем и от глотки. Дорсальный и вентральный мезокардиумы дезинтегрируют.
Б. Развитие сердца курицы во время формирования складок эмбриона. В эмбрионе курицы формирование сердца начинается, как только тело эмбриона отделяется посредством образования складок от желточного мешка, процесс, который продолжается от краниального к каудальному концу.
1. Зачаток сердца в 2-дневном эмбрионе курицы. Ранний эмбрион курицы обладает желточным кровообращением. Кровь из капилляров в мезодерме желточного мешка транспортируется через желточные вены к сердцу, где она ускоряется пульсациями сердечной трубки и выбрасывается в аортальные дуги.
Сердечная трубка возникает в процессе образования складок ниже передней кишки. Образование складок побуждается утолщенным висцеральным мезодермальным слоем. Мезодермальные клетки формируют с обеих сторон тела подобные палисаду структуры, которые растут и сливаются по средней линии подобно застежке-«молнии», сближая энтодермальные губы в передней кишечной бухте.
Слияние этих губ формирует дно передней кишки. Энтодерма отступает между мезодермальными палисадами, заставляя эндокардиальные трубки, расположенные между энтодермой и мезодермальными палисадами, слиться друг с другом. После слияния выше и ниже эндокардиальной трубки мезодермальные палисады теряют свою упорядоченную структуру.
На краниальном поперечном срезе (1а) слияние происходит с обеих сторон эндокардиальной трубки, в то время как каудально (1б) мезодермальные палисады все еще существуют. В нижней части тела эмбриональный диск все еще сохраняет плоскую форму (1в).
- Перикардиальная полость — краниальная часть целомической полости между париетальным и висцеральным слоями мезодермы. В эмбрионе курицы она отграничивается от экстраэмбрионального целома в краниальной области амниотическими складками. Каудально она сообщается с оставшимся целомом через целомические каналы.
2. Дифференцировка миокардиальной пластинки. После того как произошло образование складок, мезодермальные палисады дезинтегрируют, а мезодермальные клетки дифференцируются в сердечные мышечные клетки. Миокард отделен от перикардиальной полости тонким, подобным мезотелию клеточным слоем (эпикардом). Сердце начинает биться.
Волны сокращения возникают в пути притока в месте соединения желточных вен и распространяются краниально в путь оттока к месту перехода в аортальные дуги. Миокард и эндокард разделены пространством, заполненным желеобразной жидкостью (сердечное желе). Эта стадия в человеческом эмбрионе достигается в стадии 10.
