Третья неделя после оплодотворения (триламинарный (трехслойный) эмбриональный диск) - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Эта фаза развития начинается в стадии 6а с формирования внеэмбриональной мезодермы и перестройки эмбриональных полостей (разрыв первичного желточного мешка). Первичная полоска возникает на стадии 6б, нотохордальный отросток — на стадии 7 и осевой (нервно-кишечный) канал — на стадии 8.
На стадии 9 появляются головные изгибы, начинает биться сердце и ворсинки хориона проникают в кровь матери.
А - Перестройка эмбриональных полостей. Б - Направление роста эмбрионального диска
а) Перестройка эмбриональных полостей путем разрыва первичного желточного мешка. На 3-й неделе продолжается быстрая экспансия трофобласта, тогда как относительный рост эмбрионального диска намного отстает (отмечается разделение кривых роста хориона и эмбриона).
Первичный желточный мешок не может «идти в ногу» с расширением трофобластической полости и поэтому уменьшается до дефинитивного (вторичного) желточного мешка. Возникает широкая хориональная полость, в которой двухкамерный эмбрион удерживается соединительным стебельком (ножкой), состоящим из внеэмбриональной мезодермы.
При перестройке ранних эмбриональных полостей полость желточного мешка редуцируется и замещается большой полостью хориона.
1. Эмбрион перед перестройкой. Расширенная полость трофобласта заполняется первичным желточным мешком и свободным энтодермальным ретикулумом (тот же самый эмбрион).
2. Эмбрион после перестройки. В начале 3-й недели первичный желточный мешок заменяется меньшим по размеру вторичным желточным мешком, расположенным ниже эмбрионального диска. Диаметр полости хориона увеличивается вдвое, тогда как эмбриональный диск едва растет. Рис. А1 и А2 даны в таком же масштабе.
Перестройка полостей сопровождается распространением внеэмбриональной мезодермы, которая возникает раньше внутренней эмбриональной мезодермы в утолщенном каудальном (хвостовом) полюсе эмбрионального диска. Внеэмбриональная мезодерма выстилает полость трофобласта, формируя хориональную мезодерму, а также покрывает амниотическую полость и желточный мешок слоем встраиваемой мезодермы.
Клетки цитотрофобласта перемещаются из трабекул трофобласта в окружающее пространство, формируя цитотрофобластическую оболочку. Хориональная мезодерма проникает в трабекулы трофобласта, которые таким образом становятся хориональными ворсинками.
б) Направление роста эмбрионального диска. После перестройки полостей в начале 3-й недели биламинарный зародышевый диск преобразуется в триламинарный эмбриональный диск путем формирования мезодермального слоя. Внутренняя эмбриональная мезодерма первичной полоски возникает только после формирования внеэмбриональной мезодермы. Пока не начнется образование складок на 4-й неделе, эмбриональный диск остается расположенным выше желточного мешка.
1. Хориональный мешок на стадии 8. Гистологический срез на рисунке Б проведен в продольном направлении эмбрионального диска и повернут на 90 градусов относительно А2.
2. Эмбрион. С преимущественным ростом первичной полоски эмбриональный диск вытягивается и удлиняется краниально. Соединительный стебелек, первоначально соприкасавшийся с верхушкой амниона, перемещается назад. Эмбриональный диск приспосабливается к контуру заполненного жидкостью желточного мешка. Выраженный краниокаудальный и боковой изгибы зародышевого диска человека происходят на 3-й неделе из-за этого приспособления.
- Ориентация эмбриона. На рисунке эмбриона, имплантированного в слизистую оболочку матки в течение 2-й недели, обычно эпителиальный слой эндометрия находится наверху, а эктодерма и амниотическая полость эмбриона — внизу. С 3-й недели и далее эмбрион ориентирован эктодермой и амниотической полостью кверху, тогда как эндометрий (децидуальная оболочка матки) находится ниже.
