Осевой канал и включение нотохордального отростка в свод первичной кишки - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. В стадии 8 эмбрионы характеризуются глубокой первичной ямкой, которая простирается в нотохордальный отросток и позже открывается вентрально в желточный мешок. Формирование осевого канала (нервно-кишечный канал) и включение хорды в свод первичной кишки демонстрируют большую вариабельность.
Это говорит о том, что формирование этих структур филогенетически находится еще в переходном состоянии.
Осевой канал и включение нотохорды в свод первичной кишки
Осевой канал и включение нотохордального отростка в свод первичной кишки. Первичная ямка возникает при инвагинации материала для нотохордального отростка. Ямка углубляется и простирается в нотохордальный отросток в виде первоначально все еще слепо заканчивающегося канала, известного как нотохордальный канал.
Полый нотохордальный отросток соединяется с подлежащей энтодермой. Слившиеся эпителиальные области затем дезинтегрируют так, что канал нотохордального отростка открывается в желточный мешок. Клеточный материал нотохордального отростка включается в свод первичной кишки, формируя эпителиальную прехордальную пластинку. Получившийся канал, который проходит от первичной ямки до нотохордального отростка и открывается в желточный мешок, называют осевым каналом (по Blechschmidt).
В стадиях 10 и 11 хорда вновь отделяется от свода первичной кишки, и осевой канал исчезает.
Осевой канал также известен как нервно-кишечный канал, так как он объединяет будущие нервный и кишечный каналы. Формирование осевого канала и включение хорды в энтодерму наблюдается у человека, морской свинки и ежа.
Первичная ямка в первичном узелке напоминает бластопор, через который инвагинируют мезодермальные клетки нотохордального отростка. Положение прехордальной пластинки на верхушке желточного мешка соответствует положению хордомезодермального комплекса в своде первичной кишки эмбриона земноводного. Осевой канал может играть функциональную роль в поддержании или регулировании давления между амниотической полостью и желточным мешком.
1. Эмбриональный диск с осевым каналом. На восковой пластине — реконструкции 18-дневного эмбриона (А1) — соединительный стебелек ориентирован вниз вместе с частью хориональной пластинки и двумя разрезанными хориональными ворсинками. Первичная полоска находится в каудальной (хвостовой) половине эмбрионального диска.
Первичная бороздка заканчивается узкой первичной ямкой. Булавовидный вырост (расположенный краниально) соответствует нотохордальному отростку, который выпирает через эктодерму на дне все еще плоской нервной бороздки. Нервные складки приподняты латерально в виде утолщенных куполов.
2. Срединный разрез. Перед первичным узелком дно осевого канала соединяется с энтодермой и дезинтегрирует. Материал нотохордального отростка включается в энтодерму и на этом участке формирует свод желточного мешка. Первичная ямка теперь открывается в желточный мешок посредством осевого канала (стрелка).
Краниально утолщенная область энтодермы, известная как прехордальная пластинка, находится впереди нотохордального отростка. В каудальном конце первичной полоски, перед аллантоисом, эктодерма и эндодерма тесно прилегают друг к другу и представляют собой участок будущей клоакальной мембраны.
3. Поперечные разрезы. В области первичной полоски (а) эктодерма и мезодерма слиты друг с другом. Плоский эктодермальный слой слегка отделяется. Первичная ямка (б) в первичном узелке продолжается кпереди в осевой канал. Осевой канал (в) проходит в нотохордальном отростке в виде небольшого эпителиального канала.
Дно осевого канала в нотохордальном отростке дезинтегрирует. Нотохордальный отросток, таким образом, включается в энтодерму как нотохордальная пластинка (г). Прехордальная пластинка (д) впоследствии дает начало головной мезодерме.
