Головной изгиб, сомиты и латеральные пластинки - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Стадия 9: можно наблюдать от одной до трех пар сомитов. Эмбриональный диск принимает форму обувной подошвы с широкими нервными пластинками выше головных изгибов и сужением в области первого сомита.
Лордотическое сгибание в большинстве экземпляров на 8—10-й стадиях, вероятно, вызвано разрывом желточного мешка, например, во время кюретажа. Уменьшение давления снижает внутреннее напряжение эмбрионального диска, заставляя его согнуться в поясничной области между головным и хвостовым изгибами.
Головной изгиб, сомиты и латеральные пластинки (стадия 9)
Головной изгиб, сомиты и латеральные пластинки:
1. Реконструкция «эмбриона Людвига» (реконструкция на восковой пластине. Дорсальный вид; длина эмбриона: 1,8 мм; возраст: приблизительно, 21 день). Эмбрион был описан Людвигом в 1928 г. как экземпляр с одной парой сомитов. Контур сомитов виден в узкой области эмбрионального диска между головным и хвостовым изгибами (А1). Первичный узелок со все еще открытым осевым каналом лежит в области хвостового изгиба.
2. Передняя и задняя кишки в срединном разрезе. Передняя и задняя кишки инвагинируют из желточного мешка в головном и хвостовом изгибах соответственно (А2). С активным подъемом головного изгиба выше уровня эмбрионального диска начинается делиминация тела эмбриона. Хвостовой изгиб, напротив, возникает скорее пассивно при лордотическом сгибании эмбрионального диска.
По средней линии свод желточного мешка формируется нотохордальной пластинкой. Осевой канал соединяет амниотическую полость и желточный мешок. Можно предполагать, что уменьшение давления из-за разрушения желточного мешка вызывает изгиб (дорсальное сгибание) эмбрионального диска.
3. Дифференцировка зародышевых листков. Каудальное отступление первичного узелка — организационный центр механизма, который вызывает формирование осевых органов в зародышевых листках. С помощью инвагинации через первичную ямку клеточный материал первичной полоски накапливается перед первичным узелком в виде нотохорды. Сомиты возникают латерально, а нервная бороздка — дорсально.
а. На уровне первичной полоски мезодерма все еще не сегментирована.
б. Перед первичным узелком со все еще открытым осевым каналом нотохордальный отросток включен в энтодерму в виде нотохордальной пластинки, которая краниально переходит в головной изгиб.
в. Эктодерма над нотохордальной пластинкой формирует нервную бороздку, приводя нотохордальную пластинку в прямое соприкосновение с нейральной эктодермой. Параксиальная мезодерма, расположенная латерально от нотохорды, уплотняется, формируя эпителиальные сомиты. Латеральная мезодермальная пластинка формирует две эпителиальные пластинки (висцеральную и париетальную), между которыми появляется щель внутриэмбрионального целома.
г. На уровне передней кишечной бухты целомическая щель расширяется в каудальные парные сегменты перикардиальной полости. Висцеральный мезодермальный слой в основе перикардиальной полости представляет закладку сердца. Нервная пластинка сливается латерально без четкой границы с поверхностной эктодермой, которая, в свою очередь, связана с амниотическим эпителием в области амниоэктодермального изгиба (А1).
д. Головной изгиб возникает при выпячивании нервной пластинки, которая разделяется на две доли глубокой нервной бороздкой. Энтодерма ниже нервной пластинки изгибается внутрь в переднюю кишку, формируя цилиндрический, многорядный эпителий, из которого затем мигрируют клетки головной мезенхимы. Утолщенная энтодерма передней кишечной бухты, по крайней мере частично, идентична с энтодермой прехордальной пластинки.
