Образование складок эмбриона и развитие формы тела - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Механизм образования складок. Трансформация эмбрионального диска в тело эмбриона происходит с помощью толстых эпителиальных пластинок, возникающих из эпителиальных слоев эктодермы и энтодермы или из мезодермальной ткани. После того как эмбрион начинает активно морфогенетически двигаться, эпителиальные пластинки дезинтегрируют и клетки затем дифференцируются согласно их назначению и положению.
Образование складок кнаружи от желточного мешка и развитие формы тела
Образование складок и развитие формы тела:
1. Формирование осевых органов. В стадии 10 головной и каудальный (хвостовой) изгибы эмбриона поднимаются выше уровня желточного мешка. Впоследствии осевые органы увеличиваются и отграничивают тело эмбриона путем формирования складок. На поперечном срезе (1а) через переднюю кишечную бухту эмбриональные перемещения указаны пронумерованными стрелками:
(1) Нервный эпителий растет, формируя нервную бороздку и затем нервную трубку. Клетки параксиальной мезодермы преобразуются в эпителиальные сомиты.
(2) Нотохордальная пластинка формирует маленькое, открытое вентрально углубление, которое затем закрывается, становясь компактной нотохордой и одновременно отделяясь от энтодермы.
(4) Движущая сила всех этих процессов возникает из висцеральной мезодермы. Мезодермальные клетки в висцеральном слое боковой пластинки преобразуются в компактный эпителий, который смещается кнутри с обеих сторон, закрывая переднюю кишку подобно застежке-«молнии» и, таким образом, отделяя ее от желточного мешка.
(5) Вентральная стенка тела формируется путем сближения латеральных складок (эктодерма и париетальная мезодерма) и сжатия амниоэктодермальной складки вокруг пупочного кольца, окружающего соединительную ножку, желточный проток и пуповинный целом.
2. Краниокаудальный изгиб. Путем расширения и удлинения нервной трубки в стадии 11 дорсально расположенные осевые органы подимаются выше вентрально расположенных внутренних органов и желточного мешка. Головной изгиб, содержащий мозговые пузыри, нависает над ротовой ямкой (стомодеум) и зачатком сердца.
Хвостовой изгиб искривляется, смещая клоакальную мембрану и аллантоидный проток вентрально с поворачивающим движением. Передний и задний нейропоры закрываются (А3). Первичный узелок исчезает в бластеме хвостовой почки (зачатка). Каудальные сегменты нервной трубки, нотохорда и сомиты непосредственно появляются из хвостовой почки.
3. Замыкание кишечной трубки. В стадии 13 передняя и задняя кишечные бухты перемещаются друг к другу, сжимая отверстие, соединяющее с желточным мешком. Щитовидная железа, легкие и печень возникают последовательно в передней зоне слияния энтодермы. Имеющие форму клина листки висцеральной мезодермы (стенка целомического канала, стрелка 4 в 1а) соединяются ниже кишечной трубки.
После замыкания кишечной трубки эпителиальная структура дезинтегрирует, формируя рыхлую мезодерму. Верхние стороны клиньев дают начало мезодерме, которая сформирует стенку пищевода и желудка. Нижние стороны соединяются ниже кишечной трубки, удлиняя сердечную петлю. Затем каудально формируется печеночная мезенхима (поперечная перегородка).
Закладка печени возникает в передней кишечной бухте на границе желточного мешка. Поперечный срез 3а показывает, как (путем замыкания кишечной трубки) энтодерма печеночного дивертикула вентрально отделяется от передней кишки. Связь остается только в нижнем сегменте (желчный проток печени). Клеточные трабекулы печени врастают в мезодерму поперечной перегородки, которая возникает ранее путем слияния клеток висцеральной мезодермы.
Желточные вены врастают в развивающуюся печень; соединяясь друг с другом, они формируют синусоидную сеть печени.
