Внеэмбриональная мезодерма и трансформация желточного мешка - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Стадия 6: первичный желточный мешок разрывается, и его остатки дают начало меньшему по размеру дефинитивному (вторичному) желточному мешку в области эмбрионального диска. Внеэмбриональная мезодерма выстилает полость трофобласта, преобразовывая ее в полость хориона.
Ворсинки хориона возникают при врастании мезодермы в трабекулы трофобласта. Стадия 6 характеризуется первым появлением хориональных ворсинок. Размеры внешнего диаметра хориона варьируют от 1 до 4,5 мм, в то время как размеры эмбрионального диска изменяются от 0,15 до 0,5 мм. Возраст — приблизительно 13 дней. В ранних зародышах на стадии развития 6 никаких осевых структур не выявлено (стадия 6а); в поздних экземплярах присутствует первичная полоска (стадия 6б).
Внеэмбриональная мезодерма и трансформация желточного мешка:
1. Начало формирования мезодермы. В 12-дневном эмбрионе на стадии 5в (продольный срез) внеэмбриональная мезодерма возникает в утолщении хвостового полюса зародышевого диска, которое в то же самое время является точкой образования первичной полоски, растущей краниально несколько позже.
Образовавшиеся мезодермальные клетки мигрируют в стороны от утолщенной эпителиальной области. Формирование внеэмбриональной мезодермы предшествует развитию мезодермы первичной полоски в эмбрионе. Luckett (1978) утверждает, что внеэмбриональная мезодерма происходит из эмбрионального диска, основываясь на результатах своих экспериментов на мышах. Более ранние авторы считали, что мезодермальные клетки образуются путем деляминации от трофобласта.
2. Рост мезодермы и разрыв первичного желточного мешка. В 13-дневном эмбрионе на стадии 6 (продольный срез) мезодермальные клетки распространяются как снаружи от желточного мешка и амниона эмбрионального зачатка, так и по внутренней стороне трофобласта кнутри от энтодермального ретикулума. В то же самое время происходит разрыв первичного желточного мешка.
Отдельные эпителиальные клетки его остатков формируют непостоянные, изолированные кисты («экзоцеломические кисты»). Клетки энтодермального ретикулума исчезают во внеэмбриональной мезодерме.
3. Формирование вторичного желточного мешка, полостей хориона и соединительного стебелька. В 14-дневном эмбрионе на стадии 6 (поперечный разрез) остатки разорванного первичного желточного мешка объединяются ниже эмбрионального диска в маленький вторичный (дефинитивный) желточный мешок. Внеэмбриональная мезодерма покрывает двухкамерный эмбриональный зачаток и выстилает полость трофобласта.
Стенка трофобласта, выстланная мезодермой, теперь обозначается как хорион. Полость хориона — заполненное жидкостью безклеточное пространство — возникает между хорионом и эмбриональным диском. Мезодерма врастает в трабекулы трофобласта, давая начало хориональным ворсинкам. Мезодермальный мостик между хорионом и эмбрионом называется соединительным стебельком или ножкой.
4. Дифференциальный рост эмбриобласта и трофобласта. Трансформация первичного желточного мешка во вторичный желточный мешок наблюдается только в эмбриогенезе приматов. Это объясняется функционально интерстициальным способом имплантации, при котором трофобласт расширяется чрезвычайно, в то время как эмбрион увеличивается только в размере.
Трансформация желточного мешка индуцируется внеэмбриональной мезодермой, которая выстилает полость хориона и индуцирует формирование кровеносных сосудов в его ворсинках. Внеэмбриональная мезодерма возникает раньше внутриэмбриональной мезодермы, поскольу трофобласт и его ворсинки, обеспечивающие питание эмбриона, должны сформироваться прежде, чем начнется его развитие.
