Эмбриогенез и лучевая анатомия сердечно-сосудистой системы у плода
а) Общие сведения:
1. Сердечные поля:
• Сердце формируется из двух полей - первичного и вторичного
• Первичное сердечное поле (кардиальный серп):
о Закладывается на 16-18-й дни под влиянием сигналов, отвечающих за латерализацию
о Клетки - предшественники кардиомиоцитов образуются из спланхнической мезодермы
о Из скоплений ангиогенных клеток образуются эндокар-диальные трубки
о В ходе сворачивания эмбриона эндокардиальные трубки выстраиваются вентрально по средней линии
о Эндокардиальные трубки сливаются по средней линии, образуя первичную сердечную трубку
• Вторичное сердечное поле:
о 22-28-й дни эмбрионального развития
о Из клеток - предшественников кардиомиоцитов, находящихся в фарингеальной мезодерме, формируются артериальный и венозный полюсы сердечной трубки:
- Выносящий тракт, ПЖ, предсердия
- Частично - миокард, гладкомышечные клетки
о Ключевую роль в дифференцировке, удлинении и формировании сердечной петли играют сигнальные межтканевые взаимодействия
Клетки - предшественники тканей сердца происходят из мезодермы, образуя у головного конца эмбриона первичный кардиальный серп. Вторичное сердечное поле, медиально граничащее с первичным серпом, служит источником клеток, входящих в состав выносящего тракта и предшественника ПЖ. По мере удлинения и сворачивания эмбриона ножки серпа сближаются и срастаются по средней линии, образуя сердечную трубку, которая перемещается в грудную клетку.
По мере удлинения и дифференцировки прямая сердечная трубка совершает поворот, сворачивается и образует петлю (D-loop), желудочки при этом перемещаются в правую и левую стороны. Проксимальный (венозный) полюс остается фиксированным в дорсальной части и входит в состав предсердия, в то время как артериальный полюс изгибается вправо и вентрально, становясь выносящим трактом.
Пролиферация клеток приводит к образованию сердечной петли и отдельных камер сердца. На рисунке показаны ПЖ и ЛЖ, а также будущие ПП и магистральные сосуды.
Ранние этапы развития четырехкамерного сердца. ЛЖ образуется из первичного сердечного поля (красный цвет), ПЖ и выносящий тракт (ВТ) - из вторичного сердечного поля (синий цвет). Третичное поле (оранжевый цвет) участвует в образовании предсердий и служит источником клеточных компонентов, входящих в состав желудочков.
2. Первичная сердечная трубка:
• Состоит из эндотелиальных клеток, покрытых миоэпикар-диальной мантией и погруженных в сердечный гель
• Каудальный → краниальный (или венозный → артериальный) полюсы:
о Венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка, сердечная луковица, артериальный ствол:
- Аорта и ее ветви отходят от артериального полюса
- Артериальный ствол дает начало восходящему отделу аорты и легочной артерии
• Сокращения сердечной трубки появляются приблизительно в 4 нед.
• Эффективное кровообращение устанавливается к 5-й неделе
3. Формирование сердечной петли:
• Экспрессия генов, ответственных за латерализацию сердца, начинается на стадии кардиогенного поля
• Рост и дифференцировка сердечной трубки приводят к формированию U-образного сердца:
о Типичную форму сердце приобретает к 28-му дню
• Венозный полюс остается фиксированным дорсально
• Предсердия смещаются краниально
• Артериальный конец изгибается вправо и вентрально
4. Формирование перегородок:
• 30-40-й дни беременности
• Предсердия:
о Первичная перегородка растет сверху вниз, достигая эндокардиальных валиков:
- При ее слиянии с эндокардиальными валиками первичное отверстие закрывается
- В результате апоптоза в центре первичной перегородки образуется вторичное отверстие
о Вторичная перегородка растет справа от первичной перегородки
о В результате фенестрации вторичной перегородки образуется овальное окно
• АВ-канал:
о Изначально направлен к зачатку желудочка (развивающемуся ЛЖ)
о К 5-й неделе бульбовентрикулярная складка делит желудочек на две равные части
о Передний, задний и боковой эндокардиальные валики растут кнутри:
- Клетки, произошедшие из эндокарда или нервного гребня
о В результате сращения эндокардиальных валиков образуются митральный и трикуспидальный (ТК) клапаны, отделяющие предсердия от желудочков
• Желудочки:
о Разделены мышечной перегородкой, растущей вниз по мере роста самих желудочков
о От нижних эндокардиальных валиков отходит мембранозная перегородка
о Перегородка выносящего тракта отходит от валиков выносящего тракта в луковице сердца
• Магистральные артерии:
о Выпячивания артериальных конуса и ствола образуют эндокардиальные гребни
о В результате роста эндокардиальных гребней на 7-й неделе происходит разделение магистральных артерий
о Изгиб крупных артерий формируется в результате следующих событий:
- Ориентация трункальных гребней вверху или внизу
- Ориентация конусных гребней слева или справа
- Межтканевое взаимодействие между вторичным сердечным полем и клетками нервного гребня посредством сигнальных путей
Четырехкамерный срез сердца во II триместре позволяет детально оценить анатомию сердца, размеры которого в данном случае не превышают примерно 18 мм. ЧСС составляет 130-160 уд./мин. В ПЖ определяется модераторный тяж. Данный признак служит подтверждением визуализации ПЖ, который в норме располагается спереди.
Четырехкамерный срез сердца при большем увеличении. Изображение получено в режиме исследования сердца, позволяющем усилить контрастность и обнаружить мелкие детали сердца. В ЛП находится клапан овального окна. Он обеспечивает движение крови справа налево, при этом оксигенированная кровь из ПВ и венозного протока попадает в левые отделы сердца, откуда поступает к головному мозгу.
Срез по короткой оси через желудочки редко используют при УЗИ у беременных, однако исследование в данной плоскости является неотъемлемым компонентом ЭхоКГ плода, позволяя оценить размеры и функцию желудочков в режиме реального времени. В центральной части полости ПЖ виден ТК в поперечном сечении.
Срез через выносящий тракт ЛЖ предпочтителен для исследования мембранозной межжелудочковой перегородки. Дефект перегородки может быть как изолированным перимембранозным, так и сочетающимся с поражениями выносящего тракта ПЖ или конотрункуса, такими как тетрада Фалло или удвоение выходного отверстия ПЖ.
Стандартный срез через выносящий тракт ПЖ по короткой оси на уровне аортального клапана. Плоскость позволяет обнаружить главную легочную артерию и артериальный проток, идущий кзади по направлению к позвоночному столбу и впадающий в нисходящую аорту. На парасагиттальном срезе через выносящий тракт ПЖ обнаруживают дугу артериального протока, более широкую и уплощенную, чем дуга аорты, и не дающую ветвей к голове и шее.
Четырехкамерный срез сердца одного плода из монохориальной двойни. У плода присутствовала ишемическая кардиомиопатия, ставшая причиной его смерти. Как видно, предсердия и желудочки могут оставаться симметричными, даже несмотря на наличие патологии. Предсердия увеличены вследствие недостаточности предсердно-желудочкового клапана. Она, в свою очередь, обусловлена ишемией миокарда и нарушением сократительной способности желудочков.
На снимке определяются правая легочная вена, пересекающая среднюю линию и впадающая в ЛП, а также левая легочная вена, впадающая в ЛП. Правая легочная вена окрашена синим цветом, что свидетельствует о том, что датчик расположен спереди и справа от плода.
Бикавальный срез позволяет исследовать вены большого круга кровообращения, впадающие в ПП. Печеночная вена впадает в нижнюю полую вену. При впадении нижней полой вены в непарную вену печеночные вены могут впадать непосредственно в ПП. Важно уметь отличать печеночные вены от нижней полой вены (последняя значительно крупнее). В случае впадения нижней полой вены в непарную вену на четырехкамерном срезе увеличенная непарная вена визуализируется как второй сосуд сзади от сердца.
б) Эмбриональное развитие артерий:
1. Аортальные дуги:
• По обе стороны от хорды в мезенхиме формируются парные дорсальные аорты:
о Хорда - первичная ось развивающегося туловища
• По мере изгибания краниального конца эмбриона сердечная трубка перемещается в грудную клетку
• Дорсальные аорты повторяют формирование сердечной петли → первая дуга аорты
• Образуются и регрессируют группы других дуг → анатомия артерий взрослого:
о Шесть парных дуг кровоснабжают жаберные дуги и сообщаются с дорсальной частью ипсилатеральной аорты:
- Правая дорсальная аорта, первая, вторая и пятая дуги редуцируются
- Третьи дуги → внутренние сонные артерии
о Левая четвертая дуга → дуга аорты
о Правая четвертая дуга → правая подключичная артерия
о Левая шестая дуга → артериальный проток, левая легочная артерия
о Правая шестая дуга → правая легочная артерия
• Парные дорсальные аорты сливаются на уровне от IV грудного до IV поясничного позвонков → единая аорта, располагающаяся по средней линии
2. Конотрункус:
• Конотрункус является выносящим трактом первичной сердечной трубки
• Рост эндокардиального гребня приводит к разделению артериального ствола на восходящую аорту и легочную артерию
о В результате этого же процесса образуются клапаны аорты и легочной артерии
• Клапан аорты обычно располагается справа и сзади от клапана легочной артерии
• Изначально присутствуют два подартериальных конуса:
о Субпульмональный конус сохраняется
о Субаортальный конус подвергается резорбции:
- Фиброзные компоненты аортального и митрального клапанов непрерывно соединены
- Аорта «заякорена» в ЛЖ:
При разобщении аорты и предсердно-желудочковой перегородки возникает S-образная деформация АВ-канала (в форме гусиной шеи)
3. Легочная артерия:
• Спереди и слева от корня аорты
• У плода главная легочная артерия разделяется на три сосуда: артериальный проток, правую и левую легочные артерии
• У взрослых главная легочная артерия в месте выхода из перикарда разделяется на два сосуда: правую и левую ветви:
о В результате атрофии артериального протока образуется артериальная связка
Анатомический вариант персистенции левой верхней полой вены наблюдают в том случае, если левая передняя кардинальная вена не подвергается инволюции. Левая верхняя полая вена впадает в ПП опосредованно через увеличенный коронарный синус. Расширение коронарного синуса обнаруживают на четырехкамерном срезе сердца.
Сагиттальный срез через левую верхнюю полую вену, впадающую в расширенный коронарный синус и ПП. В подобных случаях необходимо исключать аномальный дренаж легочных вен, который также может стать причиной расширения коронарного синуса.
Четырехкамерный срез сердца. Расширение коронарного синуса (звездочка). Данная находка позволяет заподозрить персистенцию левой верхней полой вены.
в) Эмбриональное развитие вен:
1. Венозный синус:
• Имеет в составе правый и левый рога
• В каждый рог впадают желточная, пупочная и кардинальная вены
• По мере роста и дифференцировки входное отверстие синуса смещается вправо, в формирующееся правое предсердие (ПИ)
2. Развитие вен большого круга кровообращения:
• Правая передняя кардинальная вена → верхняя полая вена
• Левая передняя кардинальная вена подвергается инволюции, левый рог венозного синуса → коронарный синус:
о Персистенция левой передней кардинальной вены становится причиной появления добавочной левой верхней полой вены
• Желточные вены, обеспечивающие отток крови от желточного мешка, становятся печеночной и воротной венами
• Левая пупочная вена (ПВ) впадает в венозный проток, обеспечивая возврат оксигенированной плацентарной крови в сердце плода
• Правая ПВ подвергается инволюции
• ПВ также входит в печень через воротный синус:
о Облитерированная ПВ становится круглой связкой
г) Анатомия сердца:
1. Названия сегментов:
• В основе наименований сегментов сердца лежит его морфология
• В основе анатомического описания сердца лежат наличие сегментов, их взаимное расположение и взаимосвязь
2. Строение камер сердца и сосудов в норме:
• Признаками ПП являются тяжистые края овального окна, крупное ушко в форме пирамиды с выходящими за его пределы гребенчатыми мышцами и пограничный гребень:
о Признак визуализации ПП у плода - сообщение с венами большого круга кровообращения
• Признаки левого предсердия (ЛП): ушко пальцевидной формы, гребенчатые мышцы внутри ушка, отсутствие пограничного гребня:
о Признак визуализации ЛП у плода - сообщение с легочными венами
• В ПЖ находят выраженные трабекулы и модераторный тяж: о ТК относится к ПЖ:
- Расположен ближе к верхушке сердца, чем митральный клапан, соединен связками с перегородкой и свободной стенкой желудочка
о Признак ПЖ у плода - модераторный тяж
• Стенки ЛЖ гладкие, в области верхушки находятся умеренно выраженные трабекулы:
о Митральный клапан относится в ЛЖ и прикрепляется только к свободной стенке желудочка
о Признак ЛЖ у плода — гладкая внутренняя поверхность, отсутствие модераторного тяжа
• Легочная артерия отходит от ПЖ, в месте отхождения разделяется на артериальный проток, правую и левую ветви
• Аорта отходит от ЛЖ; от верхней части дуги аорты отходят артерии головы и шеи:
о Продолжением аорты является ее нисходящая часть, соединяющаяся с артериальным протоком непосредственно за перешейком
Оксигенация крови плода происходит в плаценте, возврат крови к сердцу осуществляется через ПВ. Насыщенная кислородом кровь (красный цвет) проходит по венозному протоку и попадает через овальное окно в левые отделы сердца, обеспечивая кровоснабжение головы. Бедная кислородом кровь (синий цвет) возвращается в ПП по верхней и нижней полым венам. Эта кровь преимущественно попадает в ПЖ, откуда небольшое ее количество поступает в легочные артерии, а основной объем - в артериальный проток.
Оксигенация крови у взрослого происходит в легких, кровь возвращается к левым отделам сердца по легочным венам. Левые отделы сердца доставляют кровь к туловищу через аорту и ее ветви. Бедная кислородом кровь возвращается по нижней и верхней полым венам в правые отделы сердца, откуда затем направляется к легким, где происходит газообмен. ПА становятся медиальными пупочными связками, ПВ - круглой связкой печени, артериальный проток - артериальной связкой.
д) Кровообращение:
1. Фетоплацентарное:
• Кровь по артериям движется от сердца:
о Аорта кровоснабжает головной мозг и тело
о ПА (ветви внутренних подвздошных артерий) несут бедную кислородом кровь от сердца к плаценте:
- У взрослого они становятся медиальными пупочными связками
о Главная легочная артерия несет кровь от ПЖ к туловищу через артериальный проток:
- Небольшой объем крови также попадает к легким плода, поскольку они не участвуют в газообмене
• По венам кровь доставляется к сердцу:
о ПВ несет насыщенную кислородом кровь от плаценты к сердцу:
- Основной объем оксигенированной крови через овальное окно попадает в левые отделы сердца и направляется к мозгу
о Нижняя полая вена несет бедную кислородом кровь от туловища к ПП
о Верхняя полая вена доставляет бедную кислородом кровь от головы к ПП
• Распределение сердечного выброса плода значительно отличается от такового у взрослого:
о Главная легочная артерия сообщается с нисходящей аортой посредством артериального протока:
- Благодаря этому оксигенированная кровь из ПЖ направляется непосредственно к туловищу, минуя легкие: У взрослых артериальный проток становится артериальной связкой
о Вклад ПЖ в общий сердечный выброс (ОСВ) у плода составляет 55%, ЛЖ - 45%:
- 40% ОСВ → к туловищу через артериальный проток
- 15% ОСВ → к легким через ветви легочной артерии
- 30% ОСВ → к головному мозгу через восходящую аорту
- 10% ОСВ → к туловищу через дугу аорты, перешеек и нисходящую аорту
- 3% ОСВ → к сердцу через венечные артерии
• Разделение потоков обеспечивает оптимальную доставку оксигенированной крови к голове:
о Насыщенная кислородом кровь из ПВ поступает в ПП через венозный проток и нижнюю полую вену:
- Основная часть потока через овальное окно поступает в ЛП и ЛЖ
- Перфузия сердца и головного мозга осуществляется кровью с наибольшей концентрацией кислорода
о Бедная кислородом венозная кровь из большого круга кровообращения попадает в ПП через верхнюю и нижнюю полые вены:
- Поток крови попадает преимущественно в ПЖ
2. У новорожденного:
• В ответ на увеличение концентрации кислорода в легких с началом дыхания происходит расширение легочной артерии
о Снижение сосудистого сопротивления в легочных артериях:
• После пережатия пуповины артериальное сообщение с плацентой, характеризующееся низким сосудистым сопротивлением, перестает существовать:
о Повышение сосудистого сопротивления в магистральных артериях
• Конечным результатом является снижение кровотока в артериальном протоке и усиление кровотока в главную легочную артерию
о Происходит закрытие артериального протока
• Оксигенированная кровь поступает от легких к ЛП по легочным венам
• Повышение давления в ЛП приводит к закрытию овального окна
Видео анатомия кровообращения плода и плацентарного кровотока
