Введение в эмбриогенез желудочно-кишечного тракта - кратко с точки зрения эмбриологии
1. Краткий обзор. Схематические сагиттальные срезы обобщают развитие пищеварительной трубки начиная со стадии формирования складок эмбриона и до конца эмбрионального периода. Данные по стадиям, описанные в отдельных статьях на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше), дают возможность подробно проследить формирование пищеварительного тракта и его отношение к полостям тела.
2. Глотка. Глоточные дуги и глоточные карманы являются основными метамерическими структурами эмбрионов позвоночных, которые соответствуют элементам первичной глотки предков позвоночных. У рыб они дифференцируются в жаберный аппарат. У человека глоточные карманы образуют бранхиогенные органы, миндалины, щитовидную железу и тимус.
В верхней половине рисунка сравниваются глоточные карманы на стадии 13, когда они наиболее отчетливо очерчены, со сформированной глоткой в конце эмбрионального периода.
Глотка продолжается в дугу над сердечным выпячиванием. Глоточные карманы располагаются между аортальными дугами. Опускание производных глоточных дуг, тимуса и щитовидной железы происходит вместе с опусканием сердца. Это видно из смещения пути оттока сердца и аортальных дуг. Нижняя половина рисунка содержит схематическое, трехмерное представление глоточных карманов и показывает, как возникают дефинитивные позиции бранхиогенных органов.
3. Шейный синус и шейная киста. Рисунок иллюстрирует глотку на классических, схематических фронтальных срезах по Kollmann (1907). Эти срезы ясно показывают происхождение шейного синуса из развивающейся шейной выстилки и его взаимосвязь с шейными кистами и фистулами. Глоточные дуги легче изучать на основе их происхождения из первичной глоточной кишки, рассмотренной в отдельной статье на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше).
С точки зрения систематики черепные нервы, черепные артерии, висцеральный скелет и формирование органа слуха рассматриваются отдельно.
4. Зачатки легких. Парные зачатки легких в виде выпячиваний стенки глотки уже присутствуют у некоторых примитивных рыб. У таких рыб форма дыхания могла меняться с жаберного на легочное и, таким образом, позволяла им пережить периоды засухи, обитая в грязи. Такой образ жизни достигает высокого развития у двоякодышащей рыбы, которая все еще обитает сегодня в Африке и Австралии.
Четвероногие сухопутные позвоночные (четвероногие животные) произошли от примитивных рыб с зачатками легких. У четвероногих животных легкие развились в высокодифференцированную систему органов. Плавательный пузырь высокоразвитых видов рыб — специализированная форма использования легких для регуляции гравитации под водой.
На стадии 10 целомические каналы удлиняют непарную перикардиальную полость в каудальном направлении и открываются в полость хориона. По окончании процесса формирования складок они соединяют перикардиальную полость и брюшную полость.
На стадии 14 зачатки легких растут дорсально в целомические каналы. На стадии 20 целомические каналы отделяются в виде плевральных полостей от перикарда и от брюшной полости. Плеврокардиальная мембрана прерывает связь с перикардиальной полостью, а плевробрюшная мембрана отделяет плевральные полости от брюшной полости.
5. Дифференцировка легких. Ветвящаяся структура зачатков легких отражает топографию сегментов легкого. На левой стороне сердце находится на месте седьмого сегмента. Четвертый и пятый сегменты средней доли соединяются с верхней долей и формируют язычок верхней доли. Менее крутое нисходящее направление левого главного бронха и соответствующей легочной артерии на левой стороне также определяется положением сердца.
Первоначально структура легкого соответствует железе, которая затем модифицируется для дыхания. В дифференцировке легкого это не формирование альвеол, а скорее функциональное устройство (упорядочивание) перегородок и оптимизация диффузионного расстояния, которое играет решающую роль. У человека легкое в принципе способно функционировать с начала альвеолярной фазы на 23-й неделе беременности, т.е. даже прежде, чем заканчивается 1-я фаза роста.
Зависит ли их функция от альвеолярных эпителиоцитов типа II, которые продуцируют сурфактанты, соответственно дифференцированные? Сурфактанты уменьшают поверхностное натяжение и, таким образом, предотвращают коллапс (опадение) легких. Согласно Duncker (1990), необычно ранняя способность легких к функционированию указывает на то, что человеческая беременность продлена относительно беременности у других приматов из-за времени, требуемого для созревания мозга.
6. Обзор: брыжейки. Цель представления — разъяснить отношения брыжеек при их дефинитивных местоположениях. Направления связок и складок, выходящих из пупка, являются результатом положения пупочных сосудов в эмбрионе. Схематический поперечный срез А1б иллюстрирует распределение артериальных стволов кишки в дорсальной брыжейке. Венозная кровь собирается портальной веной. Венозные стволы проходят из дорсальной в вентральную брыжейку в области дуоденальной петли и формируют портальную вену, которая следует к печени в нижнем крае малого сальника.
При рождении, когда кровообращение переадресовывается, портальная циркуляция принимает на себя функцию плацентарного кровотока.
7. Желудочно-кишечная ротация. Ротация желудка и кишки не является результатом истинного морфогенетического движения, а происходит из-за различия их относительного роста. Она служит дидактическим понятием, объясняя сложные брыжеечные отношения у взрослых. Она представлена здесь с помощью трехмерной компьютерной модели, созданной конструкторской и графической программой «Softimage» (это часть обучающей компьютерной программы «Anatii Tutor», которая позволяет картинке перемещаться в пространстве на экране компьютера).
8. Положения. «Handatlas der Entwick-lungsgeschichte» («Атлас эмбриологии») Кольманна, изданный в 1907 г., был первым изданием, дающим классическое эмбриологическое описание брюшинных отношений. Ход сосудов в верхнем отделе брюшной полости можно понять, анализируя их ходы между листками брюшины прежде, чем они соединятся. Чревный ствол, например, возникает из дорсальной аорты и после ответвления селезеночной артерии в дорсальном мезогастриуме поворачивает вентрально к кардии желудка и отдает ветви к печени и к малой кривизне желудка в вентральной брыжейке.
9. Печень. Печень — последний из органов, возникающий из гипобранхиальной борозды глотки в процессе образования складок эмбриона и формирования кишечной трубки. В активно деформирующихся мезодермальных палисадах активна мускариновая холинергическая система; эта активность может быть ограничена гистохимически холинестеразой. Мускариновая система появляется в активных подвижных клетках и тканях и исчезает по окончании морфогенетической фазы.
Железистая структура печеночного ацинуса и организации венозных долек вокруг центральной вены — два структурных принципа, совмещенных в печени. Эмбриологически интересно, что функционально важные венозные дольки возникают раньше, чем филогенетически старшие железистые дольки, содержащие желчные капилляры и желчные протоки.
Асимметрия ворот печени происходит вследствие смещения пупочной вены на правую сторону и смещения желточной вены (будущая портальная вена) на левую сторону. В связи с этим в воротах печени круглая связка печени (пупочная вена) и серповидная связка (вентральная брыжейка) лежит с правой стороны, тогда как портальная вена с печеночной артерией и печеночным протоком находятся с левой стороны.
10. Аномалии. Поскольку замыкание кишечной трубки и стенки тела тесно связаны, развивающиеся аномалии обоих процессов показаны на одном рисунке. Однако можно дать очень немного примеров дефектов стенки тела и кишечника, которые могли появиться в результате морфологического развития.
Видео развитие желудочно-кишечного тракта и его аномалии - эмбриогенез ЖКТ на видео
